Эндокринная система. 
Морфофункциональная характеристика. 
Щитовидная железа. 
Развитие, строение, функциональное значение. 
Особенности секреторного процесса в тироцитах

Щитовидная железа — на передней поверхности шеи в виде бабочки, масса 15—40 г. Орган покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь направляются прослойки, подразделяющие паренхиму железы на дольки.

Развитие железы начинается на 3−4й неделе эмбриогенеза в виде выпячивания вентральной стенки глотки между первой и второй парами жаберных карманов. Из нервного гребня в зачаток железы мигрируют нейроэндокринные клетки, дифференцирующиеся в кальцитониноциты. Из мезенхимы развиваются соединительнотканные прослойки и сосуды органа.

Строма железы образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей кровеносные, лимфатические сосуды и нервы. Паренхима состоит из эпителиальных фолликулов, которые являются структурно-функциональной единицей дольки щитовидной железы. Их общее количество достигает от 3 до 30 млн, а средний диаметр фолликула составляет от 50 до 500 мкм. Просвет фолликулов заполнен коллоидом.

Стенка каждого фолликула представлена одним слоем тироцитов — эпителиальных клеток кубической формы, лежащих на базальной мембране. Между фолликулами также имеются скопления тироцитов — межфолликулярные островки. Здесь расположены малодифференцированные камбиальные клетки, способные формировать новые фолликулы. У тироцитов хорошо выражена полярная дифференцировка. В базальной части клеток расположено ядро, гладкая и гранулярная ЭПС, базальная часть цитолеммы имеет складчатость, здесь же расположены рецепторы к ТТГ. Апикальная поверхность тироцитов имеет микроворсинки, в ее мембрану встроен фермент тиропероксидаза, в цитоплазме этой зоны содержатся комплекс Гольджи, микропузырьки. Митохондрии, лизосомы, фагосомы рассеяны по всей цитоплазме.

Тироциты стенки фолликулов синтезируют в коллоид йодсодержащие гормоны: трийодтиронин и тироксин (тетрайодтиронин). Поступая из просвета фолликула в кровь, йодсодержащие гормоны регулируют обмен веществ, повышают основной обмен организма, увеличивая потребление кислорода и выделение тепла, регулируют рост организма за счет усиления белкового синтеза, контролируют развитие ЦНС и психические процессы. Недостаток этих гормонов в детском возрасте приводит к отставанию в росте и глубоким нарушениям умственного развития, вплоть до кретинизма.

Секреторный цикл фолликулов:

Фаза продукции: 1) образование тиреоглобулина — в эндоплазматической сети и комплексе Гольджи происходит синтез тиреоглобулина и его выделение в просвет фолликулов; 2) захват йода тироцитами из крови, накопление йода и его окисление с помощью фермента тиропероксидазы; 3) йодирование тироглобулина — на апикальной поверхности тироцитов с помощью тиропероксидазы к молекуле тироглобулина присоединяются атомы йода с образованием монойодтирозина и дийодтирозина, из которых образуются гормоны и поступают в просвет фолликула на хранение.

Фаза выведения заключается в фагоцитозе коллоида тироцитами, последующем гидролизе коллоида в фаголизосомах цитоплазмы и выделении освободившихся гормонов в кровь через базальную цитолемму тироцитов. ТТГ регулирует все фазы образования трийодтиронина и тетрайодтиронина: образование тироглобулина, захват и активизацию йода, йодирование тироглобулина, выведение гормонов в кровь.

В стенке фолликулов на базальной мембране, а также в межфолликулярных островках расположены клетки нейрального происхождения — парафолликулярные клетки, или кальцитониноциты, или С — клетки. По своим морфологическим и функциональным свойствам они относятся к клеткам АПУД-системы и не поглощают йод. Парафолликулярные клетки имеют округлую или угловатую форму, более крупные размеры по сравнению с тироцитами и более светлую окраску цитоплазмы, в которой хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, много митохондрий, густо расположены секреторные гранулы, которые окрашиваются солями тяжелых металлов (осмия, хрома, серебра). С-клетки синтезируют калыштонин и соматостатин. Кальцитонин уменьшает содержание кальция в крови за счет его депонирования в костях, а также усиленного выведения с мочой. Выделение гормона парафолликулярными клетками контролируется содержанием кальция в крови. Соматостатин подавляет синтез белка в клетках и угнетает их функциональную активность.