Нервная система беспозвоночных

У простейших способность отвечать на раздражители присуща одной клетке, которая является одновременно как рецептором, так и эффектором. Появление многоклеточной организации привело к дифференциации тканей и разделению рецептора и эффектора. (2).

Для беспозвоночных животных характерно наличие нескольких источников происхождения нервных клеток, они могут одновременно и независимо происходить из трех зародышевых листков. Нервная система впервые появляется у кишечнополостных.

Кишечнополостные — это двухслойные животные. Их тело представляет собой полый мешок, внутренняя полость которого является пищеварительной полостью. Нервная система кишечнополостных принадлежит к диффузному типу. Многочисленные короткие отростки нейронов соединяются друг с другом, образуя сеть (сплетение), пронизывающую все тело животного, при этом волну распространяющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения. Нервные клетки кишечнополостных не имеют специализированных поляризованных отростков. Импульсы распространяются во всех направлениях, не образуя длинных проводящих путей. (2).

Контакты между нервными клетками диффузной нервной системы бывают нескольких типов: плазматические контакты, обеспечивающие непрерывность сети (анастомозы) и щелевидные контакты между отростками нервных клеток, которые подобны синапсам. Среди них существуют контакты, в которых синаптические пузырьки располагаются по обе стороны контакта, образуя симметричные синапсы, а есть и несимметричные синапсы: в них везикулы располагаются только с одной стороны щели. (1).

Нервные клетки типичного кишечнополостного животного гидры равномерно распределены по поверхности тела в один слой, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы.

«Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных — плоских червей. Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой — мезодерма и двусторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов. У свободно живущих плоских червей нервный аппарат приобретает черты централизации. Нервные элементы собираются в несколько продольных стволов, которые соединяются между собой поперечными волокнами. Упорядоченная таким образом нервная система называется ортогоном.» (1, стр. 20).

Вместе с двухсторонней симметрией у плоских червей формируется передний конец тела, на котором концентрируются органы чувств, появляется скопление нервной ткани, из которой позже формируется мозговой ганглий (первый шаг к цефализации). Централизация и цефализация — результат развития чувствительных структур.

Объединение нейронов у кольчатых червей привело к следующему этапу развития беспозвоночных, тоесть к образованию нервной системы, состоящей из одного продольного тяжа, идущего по всей длине тела, который состоит из парных сегментарных узлов (ганглиев). (2) Ганглий расположен на брюшной стороне сегмента под кишечной трубкой, посылает свои чувствительные и двигательные волокна в свой сегмент и в два соседних. Чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганлия, а двигательные — в дорсальной и мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы, расположены латерально между двигательными и чувствительными. Нейроны расположены диффузно и не образуют центров. (1).

Ганглии кольчатых червей соединены между собой в брюшную нервную цепочку, ганглии связаны между собой при помощи стволов (коннективов).

«На переднем конце тела кольчатых червей два слившихся ганглия образуют крупный подглоточный нервный узел. Коннективы от подглоточного нервного узла, огибая глотку, вливаются в надглоточный нервный узел, который является самой ростральной частью нервной системы». (1, стр.22).

Надглоточный ганглий контролирует подглоточный ганглий, а подглоточный — нижележащие узлы.

Существуют группы кольчатых червей, у которых в подглоточном ганглии обособляется три отдела. Передний отдел иннервирует щупальца, средний — глаза и антенны, задняя часть развивается в связи с совершенствование химических органов чувств.

Похожее строение нервной системы имеют членистоногие. Она построена на основе брюшной нервной цепочки, но способна достигать высокого уровня развития.

Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: передний — протоцеребрум, средний — дейтоцеребрум и задний — тритоцеребрум.

Мозг насекомых отличается сложным строением. Грибовидные тела являются важными ассоциативными центрами, они располагаются на поверхности протоцеребрума. Сложность поведения животного взаимосвязана со степенью развития грибовидного тела.(1).

Нейросекреторные клетки расположены почти во всех отделах нервной системы, они играют важную роль в регуляции гормональных процессов членистоногих.

Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение. Каждая ганглия управляет определенной группой органов и располагается рядом с иннервируемыми органами или внутри них. Ганглии попарно связаны комиссурами.