Модуль 2. Анатомическое строение и возрастные особенности органа слуха (1 час)

Краткие сведения из сравнительной анатомии и эмбриологии. Строение, функции наружного уха и его возрастные особенности. Строение, функции среднего уха и его возрастные особенности. Строение, функции внутреннего уха и его возрастные особенности. Строение и функции проводникового отдела слухового анализатора. Строение и функции центрального отдела слухового анализатора.

Основные понятия: наружное ухо, внутреннее ухо, среднее ухо, евстахиева труба, кортиев орган, эндолимфа, пепелимфа, перекресток слуховых путей, бинауральный слух, корковый отдел анализатора, принцип гетерохронии, звуковысотный слух, фонематический слух.

Орган слуха относится к числу тех рецепторных (воспринимающих) аппаратов, при помощи которых осуществляются связь и уравновешивание организма животного и человека с внешней средой. Эти аппараты носят название анализаторов.

Краткие сведения из сравнительной анатомии и эмбриологии Очень сложный по строению и функции слуховой анализатор человека произошел из очень просто устроенных образований у низших животных. Эти образования, имеющие различную форму, описаны под названиями «слуховых щупальцев» (у медуз), «слуховых ямок» (у кольчатых червей), «слуховых пузырьков» (у головоногих моллюсков и некоторых ракообразных).

Примером такого примитивного органа может служить слуховой пузырек головоногого моллюска — осьминога (рис. 1).

Рис. 1. Слуховой пузырек осьминога (схема):

п — полость в хрящевой массе стенки черепа; с — слуховой пузырек; п — слуховой нерв Этот перепончатый пузырек расположен в круглой пещерке, в толще хрящевого черепа. Стенка пузырька выстлана эпителием, который в двух местах дифференцируется в чувствующие клетки. К этим клеткам подходят окончания соответствующего нерва, выходящего из головного мозга.

Слуховые пузырьки, считавшиеся ранее слуховыми органами, на самом деле являются органами равновесия. Из беспозвоночных животных только насекомые обладают своеобразными слуховыми органами в виде так называемых тимпанальных органов, имеющих вид особых перепонок, расположенных на конечностях насекомого; под перепонкой находится валик, состоящий из чувствительных клеток, воспринимающих звуковые колебания.

У позвоночных животных слуховой аппарат расположен в перепончатом лабиринте, который является одновременно и органом равновесия. Наиболее просто устроен лабиринт у рыб. Он развивается из наружного зародышевого листка (эктодермы) задней части головы. Здесь образуется вдавление в виде ямки, из которой развивается слуховой пузырек. Вначале слуховой пузырек сообщается с наружной поверхностью, затем он полностью отшнуровывается (рис. 2) и из него образуются три перепончатых полукружных канала, расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях, и два мешочка — овальный и круглый (рис. 3).

Рис. 2. Схема перепончатого лабиринта рыбы:

о — овальный мешочек; к — круглый мешочек; п.к. — полукружные каналы; л — лагена В нижнем отделе круглого мешочка образуется полый выступ (лагена), из которого у млекопитающих развивается спиральный канал улитки. Усложнение строения слухового аппарата у позвоночных животных проходит не только по линии дифференциации различных отделов лабиринта, но и по линии развития добавочных частей, служащих для передачи звуковых колебаний. Эти добавочные части обособляются в виде среднего уха, а затем, у высших позвоночных, — и наружного уха. У человека зачаток слухового органа образуется на четвертой неделе развития зародыша в виде двух симметричных углублений эктодермы. Эти углубления постепенно становятся шарообразными и отделяются от наружной поверхности, превращаясь в слуховые пузырьки. В дальнейшем происходит дифференциация верхнего и нижнего отделов пузырьков: из верхнего отдела образуются зачатки полукружных каналов, а из нижнего — зачаток канала улитки. Параллельно с развитием внутреннего уха (лабиринта) происходит развитие зачатков среднего и наружного уха. В то время как внутреннее ухо образуется из наружного зародышевого листка (эктодерма), среднее и наружное ухо развиваются из 1-й жаберной щели и ограничивающих ее 1-й и 2-й жаберных дуг.

Строение, функции наружного уха и его возрастные особенности. Периферический отдел слухового анализатора.

Периферический отдел слухового анализатора, или собственно ухо, в анатомическом отношении состоит из трех частей: наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 4). Наружное ухо состоит из ушной раковины (рис. 5) и наружного слухового прохода. Ушная раковина представляет собой воронкообразную хрящевую пластинку, покрытую кожей и переходящую непосредственно в наружный слуховой проход. Нижняя часть ушной раковины, или мочка, лишена хряща. Впереди наружного слухового прохода расположен выступ ушной раковины — козелок. Наружный слуховой проход состоит из хрящевой (наружной) и костной (внутренней) частей. Общая длина наружного слухового прохода у взрослых около 2,5 см. На месте перехода хрящевой части в костную наружный слуховой проход образует изгиб. Для выпрямления оси наружного слухового прохода приходится при его осмотре оттягивать ушную раковину у взрослых и у детей старшего возраста кзади — кверху, а у маленьких детей — кзади — книзу.

Рис. 3. Строение органа слуха:

1 — хрящ ушной раковины; 2 — наружный слуховой проход; 3 — барабанная перепонка; 4 — слуховая труба; 5 — слуховые косточки; 6 — лабиринт; 7 — внутренняя поверхность барабанной перепонки; 8 — молоточек; 9 — наковальня; 10 — стремя; 11 — полукружные каналы; 12 — преддверье; 13 — улитка; 14 — преддверный нерв; 15 — улитковый нерв На всем своем протяжении наружный слуховой проход покрыт кожей. Кожа, выстилающая хрящевую часть, снабжена волосками и содержит железы — сальные и выделяющие ушную серу. Ширина просвета наружного слухового прохода не везде одинакова: он сужается в начале костной части и вторично — в месте прикрепления барабанной перепонки. У маленьких детей наружный слуховой проход короче, чем у старших детей и взрослых, вследствие того, что костная его часть еще не успела развиться, и представлена лишь костным кольцом, в котором укреплена барабанная перепонка. Просвет наружного слухового прохода у новорожденных и маленьких детей представляется щелевидным, По мере роста ребенка просвет слухового прохода из щелевидного постепенно становится овальным.

Барабанная перепонка отделяет наружный слуховой проход от среднего уха и представляет собой тонкую упругую пластинку, покрытую со стороны слухового прохода тонким наружным слоем кожи (эпидермисом), а со стороны среднего уха — слизистой оболочкой.

Барабанная перепонка имеет округло-овальную форму с наибольшим поперечником около 10 мм и наименьшим — 8,5 мм, толщину — около 0,1 мм. Она расположена под углом к оси наружного слухового прохода и втянута в сторону среднего уха, образуя подобие очень плоского конуса.

Величина барабанной перепонки с возрастом изменяется очень незначительно: у новорожденного она имеет почти те же размеры, что и у взрослого. Положение барабанной перепонки по мере развития ребенка подвергается заметным изменениям. У ребенка в возрасте до двух месяцев она расположена почти горизонтально, являясь как бы продолжением верхней стенки наружного слухового прохода и образуя с горизонтальной плоскостью угол всего лишь в 10—20°. У детей старшего возраста угол наклона к горизонтали достигает 40—45°.

Рис. 4. Ушная раковина:

1 — козелок; 2 — мочка Большая часть барабанной перепонки вставлена, как часовое стекло, в особый костный желобок, находящийся в глубине слухового прохода, и называется натянутой в отличие от меньшей, передне-верхней части барабанной перепонки, которая прикреплена в том месте, где костный желобок прерывается. Эта часть барабанной перепонки называется расслабленной или шрапнеллевой перепонкой. Натянутая часть барабанной перепонки состоит из трех слоев: 1) наружного, обращенного к слуховому проходу, состоящего из эпидермиса; 2) среднего, состоящего из циркулярных (круговых) и радиарных (лучевых) фиброзных волокон; 3) внутреннего, образованного слизистой оболочкой. Циркулярные и радиарные волокна фиброзного слоя барабанной перепонки переплетаются между собой, что придает особую прочность ее натянутой части. При постепенном повышении воздушного давления она может выдерживать его до двух атмосфер (атм.), что составляет в современном измерении 200 000 паскалей, поскольку 1 атм.=105 паскалей (Па), т. е. 100 000 паскалей.

Рис. 5. Нормальная барабанная перепонка

В шрапнеллевой перепонке фиброзный слой отсутствует. Нормальная барабанная перепонка представляется при осмотре* в виде округло-овальной пластинки. Основной тон окраски барабанной перепонки — жемчужно-серый (рис. 6). На этом общем фоне выделяются следующие опознавательные пункты (рис. 7). В передне-верхней части барабанной перепонки выпячивается в виде желтовато-белой точки короткий отросток молоточка. Кпереди и кзади от него отходят серовато-белые полоски — это передняя и задняя складки, которые отделяют натянутую часть барабанной перепонки от расслабленной (шрапнеллевой). Книзу и кзади от короткого отростка тянется, резко выделяясь в виде острого гребешка, рукоятка молоточка; своим расширенным концом она доходит до центра барабанной перепонки, называемого пупком. Книзу и кпереди от пупка отходит блестящий световой рефлекс, имеющий форму узкого треугольника, вершина которого обращена к пупку, а основание — к передненижнему краю барабанной перепонки.

Рис. 6.

Этот рефлекс образуется вследствие отражения световых лучей от вогнутой поверхности барабанной перепонки.

Рис. 7. Квадранты барабанной перепонки:

1 — задневерхний; 2 — задненижний; 3 — передневерхний; 4 — передненижний Для обозначения изменений, возникающих на барабанной перепонке, ее делят условно на четыре части посредством двух мысленно проведенных линий (рис. 8): одна из них проходит вдоль рукоятки молоточка и доходит до края барабанной перепонки; другая пересекает первую под прямым углом на уровне пупка. Этими двумя линиями барабанная перепонка разделяется на четыре сектора, или квадранта: передневерхний, передненижний, задневерхний и задненижний.

Осмотр наружного слухового прохода и барабанной перепонки, или отоскопия, производится при помощи ушной воронки, которая вводится в слуховой проход и служит для направления пучка света, отраженного от лобного рефлектора (вогнутого зеркала, укрепленного на лбу исследующего).

Строение, функции среднего уха и его возрастные особенности.

Среднее ухо представляет собой систему воздухоносных полостей в толще височной кости и состоит из барабанной полости, слуховой трубы и сосцевидного отростка с его костными ячейками (рис. 9).

Рис. 8. Полости среднего уха:

1 — слуховая труба; 2 — барабанная полость; 3 — пещера; 4 — ячейки сосцевидного отростка Барабанная полость является центральной частью этой системы и представляет собой узкое пространство в толще височной кости объемом около 1 см³. В барабанной полости различают шесть стенок. Наружной стенкой на большей части ее протяжения является барабанная перепонка. Остальные стенки — костные. Внутренняя стенка отделяет барабанную полость от внутреннего уха. В этой стенке есть два отверстия, называемые окнами: овальное, или окно преддверия (длинный диаметр 3—4 мм) и круглое, или окно улитки (диаметр 1—2 мм). В овальное окно вставлена, как в рамку, подножная пластинка стремени, прикрепленная к краям овального окна посредством кольцевидной связки. Круглое окно затянуто эластичной тонкой перепонкой, которая носит название вторичной барабанной перепонки. Верхняя стенка, или крыша барабанной полости, отделяет барабанную полость от полости черепа. Нижняя стенка граничит с крупным кровеносным сосудом — луковицей яремной вены. В задней стенке внизу имеется отверстие, соединяющее барабанную полость с пещерой сосцевидного отростка.

Верхняя и нижняя стенки барабанной полости часто бывают очень тонкими, а нередко, особенно в раннем детском возрасте, в этих стенках бывают отверстия. Тогда слизистая оболочка барабанной полости прилегает непосредственно к мозговой оболочке или к луковице яремной вены, что представляет значительную опасность в смысле возможного перехода воспалительного процесса из барабанной полости на мозговые оболочки или на стенки яремной вены. В толще внутренней и задней стенок барабанной полости находится канал лицевого нерва. Благодаря тесной анатомической близости между этим каналом и барабанной полостью лицевой нерв может быть вовлечен в воспалительный процесс, развивающийся в среднем ухе, а при операциях на среднем ухе возникает опасность ранения лицевого нерва.

В барабанной полости помещается цепь слуховых косточек (рис. 10), состоящая из молоточка, наковальни и стремени. Молоточек имеет головку, рукоятку и два отростка (короткий и длинный).

Рис. 9. Слуховые косточки:

1 — молоточек; 2 — наковальня; 3 — стремя Наковальня состоит из тела, короткого и длинного отростков. Стремя состоит из двух дужек, головки и подножной пластинки. Рукоятка молоточка вращена в фиброзный слой барабанной перепонки, причем нижний конец рукоятки образует в центре барабанной перепонки выступ — пупок, а короткий отросток образует выпячивание в передне-верхней части. Эти выступы определяют тот характерный вид, который имеет барабанная перепонка при осмотре. Головка молоточка сочленяется с телом наковальни, а она своим длинным отростком сочленяется с головкой стремени. Подножная пластинка стремени, как было сказано, входит в овальное окно, соединяющее среднее ухо с внутренним. Определенное напряжение барабанной перепонки и цепи слуховых косточек обеспечивается двумя мышцами — натягивающей барабанную перепонку и стремянной. Первая из них прикрепляется к рукоятке молоточка, а вторая — к головке стремени.

Слуховая, или евстахиева, труба представляет собой канал длиной (у взрослых) 3,5 см, соединяющий барабанную полость с носоглоткой. Барабанное устье евстахиевой трубы расположено в передней стенке барабанной полости, а носоглоточное — в боковой стенке носоглотки. Та часть евстахиевой трубы, которая прилежит к барабанной полости, является костной, а часть, обращенная к носоглотке, имеет хрящевые стенки. Вся евстахиева труба выстлана мерцательным эпителием: движение его волосков направлено в сторону носоглотки. Стенки хрящевой части евстахиевой трубы, обычно соприкасающиеся между собой, в момент глотания (благодаря сокращению глоточных мышц) расходятся, пропуская воздух из носоглотки в барабанную полость. У маленьких детей евстахиева труба короче и просвет ее шире, чем у детей старшего возраста и у взрослых.

Сосцевидный отросток представляет собой костное образование, похожее по форме на сосок, откуда и произошло его название. Это отросток височной кости, расположенный позади ушной раковины. В толще сосцевидного отростка находятся ячейки, сообщающиеся друг с другом посредством узких щелей. Форма, величина и число этих ячеек очень изменчивы, но одна из них, самая крупная, носящая название пещеры (антрум), имеется постоянно. Пещера сообщается с барабанной полостью через отверстие в задней стенке последней. Пещера отделяется от полости черепа костной пластинкой, иногда очень тонкой. Ячейки сосцевидного отростка доходят иногда до большой венозной пазухи мозга (поперечного синуса) и отделяются от нее также лишь тонким слоем кости.

У детей приблизительно до двух лет сосцевидный отросток еще не развит и выглядит как костный бугорок. Однако пещера существует уже у новорожденного ребенка.

Все полости среднего уха (барабанная полость, евстахиева труба и ячейки сосцевидного отростка) наполнены воздухом, а стенки их выстланы тончайшей слизистой оболочкой, являющейся продолжением слизистой оболочки носоглотки. Обмен воздуха в среднем ухе происходит через евстахиеву трубу: при глотательных движениях воздух из носоглотки поступает в евстахиеву трубу, а оттуда — в барабанную полость и отчасти в ячейки сосцевидного отростка.

Строение, функции внутреннего уха и его возрастные особенности.

Внутреннее ухо, или ушной лабиринт, представляет собой систему каналов и полостей в толще височной кости.

Рис. 10. Слепок с костного лабиринта:

1 — преддверие; 2 — верхний полукружный канал; 3— наружный полукружный канал; 4 — задний полукружный канал; 5 — улитка Эта система состоит из преддверия, полукружных каналов и улитки (см. рис. 4).

Различают костный (рис. 11) и перепончатый лабиринты, причем костный лабиринт является как бы футляром для перепончатого. Перепончатый лабиринт наполнен особой жидкостью — эндолимфой, а пространство между перепончатым и костным лабиринтами также заполнено жидкостью — перилимфой.

Преддверие составляет центральную часть лабиринта и состоит из двух перепончатых мешочков: переднего (круглого) и заднего (овального). Передний мешочек сообщается с улиткой, а задний — с полукружными каналами.

Полукружных каналов три: верхний, задний и наружный. Они расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один из концов каждого канала гладкий, а другой имеет расширение — ампулу. Преддверие и полукружные каналы образуют так называемый вестибулярный аппарат и являются периферическим отделом пространственного анализатора, или органа равновесия. В преддверии и полукружных каналах располагаются группы специфических нервных клеток, образующих концевой аппарат, или рецептор, вестибулярного нерва. В мешочках преддверия таким рецептором является отолитовый аппарат, т. е. концевые нервные клетки, прикрытые перепонкой, содержащей особые кристаллы — отолиты. В полукружных каналах рецептор состоит из специфических волосковых нервных клеток, образующих в ампуле каждого из каналов особый гребешок. Прямолинейные движения вызывают смещение отолитов в мешочках преддверия, а вращательные (угловые) движения сопровождаются перемещением эндолимфы в полукружных каналах и влекут за собой раздражение чувствительных волосковых клеток в ампулярных гребешках. Раздражения концевого аппарата передаются по волокнам вестибулярного нерва в центральную нервную систему. В ответ на них возникают рефлекторные реакции, которые способствуют сохранению равновесия. Одной из таких рефлекторных реакций является лабиринтный нистагм, т. е. ритмические движения глазных яблок, состоящие из двух компонентов — быстрого отведения и медленного возвращения в первоначальное положение. Направление нистагма определяется по его быстрому компоненту.

Улитка представляет собой спиральный костный канал, идущий вокруг костной колонки и образующий 2*/2 завитка (основной, средний и верхний), причем каждый последующий завиток меньше предыдущего, так что улитка действительно напоминает по своей форме раковину садовой улитки. Канал улитки имеет длину около 22 мм.

Рис. 11. Вертикальный разрез через костную улитку: 1 — костная колонка; 2 — спиральный костный гребень; 3 — преддверная лестница; 4 — барабанная лестница

По всей своей длине костный канал улитки разделен на два этажа, называемых лестницами. Границей между ними служит спиральный костный гребень (рис. 12) и отходящая от края этого гребня эластичная перепонка — основная мембрана (рис. 13). Верхний этаж носит название преддверной лестницы (которая ведет в преддверие), а оно сообщается с барабанной полостью через овальное окно. Нижний этаж — барабанная лестница, которая сообщается непосредственно с барабанной полостью через круглое окно. У верхушки улитки преддверная и барабанная лестницы соединяются между собой через узкое отверстие. Преддверная лестница разделена посредством тонкой перепончатой перегородки, так называемой рейснеровой мембраны, на два канала: собственно преддверную лестницу и перепончатый канал улитки, или улитковый ход.

Улитковый ход наполнен эндолимфой, преддверная и барабанная лестницы — перилимфой.

Рис. 12. Поперечный разрез через один из завитков улитки:

1 — основная мембрана; 2 — волокна слухового нерва; 3— костная стенка улитки; 4 — слуховые (волосковые) клетки; 5 — поддерживающие клетки; 6 — покровная мембрана; 7 — рейснерова мембрана; п — преддверная лестница; Б — барабанная лестница; У — улитковый ход В улитковом ходе расположен кортиев (спиральный) орган. Основной его функциональной частью являются слуховые клетки, заканчивающиеся чувствительными волосками и потому называемые также волосковыми клетками. Эти клетки расположены в несколько рядов и представляют собой специфический концевой аппарат слухового анализатора, или слуховой рецептор. Слуховых клеток насчитывается свыше 20 000. Кроме слуховых клеток, в состав кортиева органа входит поддерживающий аппарат, состоящий из нескольких рядов опорных клеток. Над кортиевым органом и на очень близком расстоянии от него расположена особая перепонка, так называемая покровная, или кортиева, мембрана. Согласно новейшим данным, имеется прямая связь между покровной мембраной и волосковыми слуховыми клетками. Покровная мембрана вплотную подходит к волосковым клеткам, причем волоски слуховых клеток проникают в ткань покровной мембраны. Кортиев орган расположен на основной мембране, которая состоит из нескольких тысяч поперечных волокон разной длины, натянутых между краем спирального костного гребня и противоположной стенкой улитки. Эти волокна весьма упруги, но между собой связаны слабо. По форме основная мембрана представляет собой спирально изогнутую ленту, ширина которой постепенно увеличивается от основания улитки к ее вершине.

Строение и функции проводникового отдела слухового анализатора.

Периферический отдел слухового анализатора соединяется с центральным, или корковым, концом проводящими нервными путями, состоящими из четырех отрезков, или невронов.

К кортиеву органу подходят нервные волокна из спирального нервного узла, расположенного в основании спирального костного гребня улитки. Этот узел состоит из нервных клеток с двумя отростками (биполярных клеток). Один из этих отростков направляется к кортиеву органу и подходит к небольшой группе волосковых клеток, а другой — входит в состав слухового нерва.

Слуховой нерв содержит около 17 000 нервных волокон, каждое из которых состоит из осевого цилиндра, являющегося собственно нервным волокном, и особой жировой миелиновой оболочки. Таким образом, слуховой нерв построен наподобие телефонного кабеля, состоящего из отдельных изолированных проводов. Слуховой нерв выходит из внутреннего уха через внутренний слуховой проход в полость черепа и проникает в основание мозга. Отсюда волокна слухового нерва направляются к слуховым ядрам продолговатого мозга, где и заканчивается первый нейрон (рис. 14).

Рис. 13. Схема слуховых проводящих путей и центров: 1 — улитка; 2 — слуховые

От слуховых ядер в продолговатом мозгу начинается второй нейрон. Часть нервных волокон от ядер идет по одноименной стороне, а большая часть их переходит на противоположную сторону. Далее волокна доходят до оливы продолговатого мозга, откуда начинается третий нейрон. Волокна третьего нейрона заканчиваются в подкорковых слуховых центрах — заднем двухолмии и внутреннем коленчатом теле. Отсюда начинается последний, четвертый, нейрон слухового пути, заканчивающийся в корковом конце слухового анализатора — височной доле мозга.

Строение и функции центрального отдела слухового анализатора.

Центральный конец слухового анализатора расположен в коре верхнего отдела височной доли каждого из полушарий головного мозга (в слуховой области коры). Особенно важное значение в восприятии звуковых раздражений имеют, по-видимому, поперечные височные извилины, или так называемые извилины Гешля. Как уже сказано, в продолговатом мозгу происходит частичный перекрест нервных волокон, соединяющих периферический отдел слухового анализатора с его центральным отделом. Таким образом, корковый центр слуха одного полушария оказывается связанным с периферическими рецепторами (кортиевыми органами) обеих сторон. И наоборот, каждый кортиев орган связан с обоими корковыми центрами слуха (двустороннее представительство в коре головного мозга).

Задание для самостоятельной работы (1 час) Самостоятельное ознакомление с содержанием лекции.

Уточнение понятий из словаря.

Сделать конспект по теме «Развитие слуховой сенсорной системы в онтогенезе» .

План:

Основные закономерности эволюции слуховой системы и краткая характеристика развития органов слуха у типичных представителей животного мира.

Этапы формирования слуховой системы в пренатальном онтогенезе человека.

Критические периоды в развитии слуховой сенсорной системы в онтогенезе.

Роль эндогенных и экзогенных факторов в нарушении закладки и развитии органов слуха.