Горизонтальное строение фитоценоза

Неоднородность растительности в горизонтальном направлении создает ту или иную степень мозаичности. Для описания мозаичности выделяют так называемые парцеллы — горизонтальные растительные группировки, отличающиеся более-менее одинаковым видовым составом, структурой, спецификой связей и материально-энергетическим обменом (рис. 5.11). Причины мозаичности могут быть связаны с эдафической неоднородностью, микрорельефом, случайностью в распределении зачатков растений, конкуренцией, особенностями вегетативного размножения, воздействием животных, движением воздуха, пожарами, рубками и др. Переходы между парцеллами могут быть резкими или постепенными.

Рис. 5.11. Парцеллярное сложение ельника [14]:

парцеллы: 1 — елово-волосистоосоковая; 2 — елово-зеленчуковая; 3 — еловокисличная; 4 — елово-медуничная; 5 — елово-костяничная; 6 — еловощитовниковая; 7 — елово-пальчатоосоковая; 8 — елово-липовая; 9 — еловоорляковая; 10 — елово-осиновая; 11 — елово-снытевая; 12 — елово-лещиновая; 13 — елово-лещиново-волосистоосоковая; 14 — групповой подрост ели) Горизонтальное распределение особей одной ценопопуляции по территории характеризуется четырьмя типами.

• 1. При регулярном размещении особи находятся приблизительно на одинаковом расстоянии друг от друга (встречается только в искусственных фитоценозах).
• 2. Случайное размещение отражает более-менее равномерное распределение особей ценопопуляции по территории и отмечается при однородности биотопа.
• 3. Контагиозное размещение — особи ценопопуляции образуют отдельные группы в связи с неоднородностью биотопа или особенностями заноса зачатков растений.
• 4. Клинальное размещение отражает размещение особей тех или иных видов растений в результате направленных изменений какихлибо почвенно-грунтовых условий (например, при поднятии или снижении уровня грунтовых вод в зависимости от подстилающей породы).

Роль отдельных парцелл в биогеоценозе не равнозначна. Основные парцеллы занимают в фитоценозе наибольшее пространство среды, определяя как внешний облик биогеоценоза, так и основные черты материально-энергетического обмена в нем. Дополняющие парцеллы, размещаясь в гораздо меньшем пространстве, принимают незначительное участие в процессах обмена.

Коренные парцеллы формируются только под влиянием естественной природной среды, а производные парцеллы возникают в результате хозяйственной деятельности или природных катастроф (рубки леса, лесоосушение, пожары, ветровал, снеголом и др.). Коренные парцеллы являются участниками стабильных сообществ, а производные не долговечны и довольно быстро сменяются коренными. Сложность парцеллярной структуры увеличивается с улучшением условий местопроизрастания. Так, широколиственные леса отличаются гораздо большей мозаичностью, чем таежные. В сосняке лишайниковом в связи с очень бедной и сухой почвой мозаичность совершенно отсутствует.

Несмотря на пространственную обособленность парцелл между ними возникают тесные взаимодействия, обусловливающие взаимозависимость и, следовательно, единство и целостность всего биогеоценоза.

Кроме ярусов и парцелл в лесу формируется микрорельеф, образуемый кочками, пристволовыми повышениями, зарастающими пнями и валежом. Выраженный микрорельеф вносит существенное разнообразие в горизонтальное распределение организмов. На микроповышениях поселяются специфические виды растений, формируя свои особые микрогруппировки.

Внеярусная растительность в таежной зоне представлена эпифитными лишайниками (Lichenes) и реже мхами, поселяющимися на стволах и ветвях деревья.