Проводящие афферентные пути и центральное звено рефлекса выведения молока ребенка

При введении соска и ареолы молочной железы матери в ротовую полость ребенка происходит в первую очередь адекватное раздражение механорецепторов языка и стенок ротовой полости ребенка. Импульсная активность, возникающая в нервных волокнах, образующих эти механорецепторы, поступает к нейронам ретикулярной формации ствола мозга (см. рис. 3.6), которые, как предполагается (Finan, Barlow, 1996), образуют специальную билатерально располагающуюся нейронную сеть. При ее активации афферентной импульсацией от рецепторов орофациальной области нейронная сеть начинает в автоматическом режиме посылать в определенной последовательности эфферентные потенциалы действия к двигательным окончаниям мышц языка, губ и щек ребенка. В результате согласованного ритмичного движения мышц ребенок выводит молоко. Эта предполагаемая нейронная структура получила название центрального генератора паттерна сосательных стимулов (ЦГСС). Интересно отметить, что колебания челюстей и губ наблюдаются уже у 12-недельного плода (deVries et al., 1984). Однако стабильные ритмичные движения губ и челюстей, которые могут происходить спонтанно, устанавливаются к 34-й недели беременности (Miller et al., 2003). То есть, по-видимому, к этому времени заканчивается формирование ЦГСС. Помимо ретикулярной формации ствола мозга, импульсная активность одновременно поступает в вентропостериомедиальную часть таламуса, а затем в орофациальный участок первичной сенсомоторной области коры. Однако учитывая, что рефлекс выведения молока ребенка, так же как другие примитивные рефлексы, в наибольшей степени выражен в первые месяцы жизни, орофациальный участок коры не является главной структурой для выведения молока в течение определенного времени после рождения. Выполняет эту функцию ЦГСС. Вместе с тем, как показывают обследования, работа ЦГСС модулируется афферентной импульсацией, приходящей от нейронов орофациального участка первичной сенсомоторной области коры головного мозга ребенка (Finan, Barlow, 1998; Zimmerman, Barlow, 2008; Oder et al., 2013) (см. рис. 3.6).

Относительно структурно-функциональных особенностей ЦГСС ребенка к настоящему времени в литературе сведений нет. Имеется лишь небольшое количество данных о локализации и функциональных характеристиках ЦГСС у новорожденных морских свинок (Iriki et al., 1988) и крысят (Tanaka et al., 1999). В частности, было обнаружено, что алгоритм движения мышц ротового аппарата обеспечивается импульсной активностью, возникающей в нервных клетках сегментов варолиевого моста, расположенных между тройничными и лицевыми моторными ядрами. Кроме того, эта импульсная активность может модулироваться через нисходящие пути от корковых структур мозга (Iriki et al., 1988; Tanaka et al., 1999). В частности, у новорожденных животных был обнаружен участок во фронтальной области коры, электрическое импульсное раздражение которого сопровождалось движениями челюстей, сходными с таковыми при выведении молока из железы. Данный участок получил название кортикального сосательного пространства (cortical sucking area (CSA)). Нейроны CSA проецировались морфофункционально в дорзальную часть парагигантоклеточного ретикулярного ядра на контрлатеральную сторону и далее — на нервные клетки ЦГСС.

У взрослых морских свинок электрическое импульсное раздражение определенной части фронтальной области коры также вызывало ритмическое движение челюстей, но уже сходное с жевательными движениями. Этот участок получил название кортикального жевательного пространства (cortical masticatory area (СМА)) и располагался каудальнее CSA. Нейроны СМА через пирамидальный тракт давали проекции к нейронам дорзальной части парагигантоклеточного ретикулярного ядра на контрлатеральной стороне и затем проецировались на нервные клетки нейронной структуры, располагающейся в продолговатом мозгу и получившей название генератора жевательных движений (ГЖД). Интересно отметить, что импульсное электрическое раздражение у новорожденных животных участков фронтальной области коры, лежащих каудальнее CSA, примерно на уровне СМА взрослых животных, не вызывало движение челюстей. Соответственно, аналогичное раздражение участков коры взрослых животных, находящихся ростральнее СМА, на уровне CSA новорожденных, также не сопровождалось движением челюстей (Iriki et al., 1988). По мнению авторов, с развитием животного происходят изменения в нейронной организации участков фронтальной области коры так, что проекции от CSA к парагигантоклеточному ретикулярному ядру заменяются проекциями от СМА — и ЦГСС, по-видимому, преобразуется в ГЖД. Причем при переходе от потребления детенышем пищи с помощью сосания к жеванию функционируют одновременно два типа генераторов: ЦГСС и ГЖД (Iriki et al., 1988; Alberts, Pickier, 2012).

Можно полагать, что аналогичная ситуация существует и для ребенка. То есть по мере роста ребенка и развития его центральной нервной системы происходит, так же как в случае поискового рефлекса, постепенное «угасание» рефлекса выведения молока и ЦГСС заменяется ГЖД (Alberts, Pickier, 2012).