Предетерминация цитоплазмы, или собственно цитоплазматическое наследование

Очень часто наследование через пластиды и митохондрии, а также другие примеры нехромосомного наследования объединяют понятием цитоплазматическая наследственность. Выше показано, что все случаи стабильного нехромосомного наследования связаны с клеточными органеллами, содержащими ДНК в качестве носителя наследственной информации. То же самое справедливо и в случае наследования симбионтов и вирусов. Следовательно, речь не идет о цитоплазме как носителе наследственных свойств, и в лучшем случае понятие цитоплазматическая наследственность должно означать место локализации в клетке конкретных дискретных носителей генетического материала. Кроме того, нехромосомные гены могут находиться и в ядре. Именно с учетом всех этих моментов термин нехромосомное наследование предпочтительнее в широком смысле слова.

Остается ли место для собственно цитоплазматического наследования в узком смысле, т. е. для детерминации признаков не органеллами клетки, а самой цитоплазмой? Такие случаи известны, однако при этом наследование признака оказывается нестабильным, и его проявление затухает в течение одного или нескольких поколений. Наиболее яркий пример — наследование направления завитка раковины у прудовика (Ытпаеа). Существуют прудовики с правозакрученной (О) и левозакрученной (?/) раковинами. Реципрокные скрещивания: $ ВО х $ и 2 й<1 х <$ ВВ дают в Р различные результаты: гибриды наследуют признак матери (рис. 8.10). При первом скрещивании они все «правые», а во втором — все «левые». Благодаря тому, что Ытпаеа — гермафродитные животные, у них возможно самооплодотворение. В ^ от обоих скрещиваний все потомки имеют правозакрученную раковину. И только в Р₃, также полученном путем самооплодотворения, в каждом из исходных реципрокных скрещиваний расщепление «правых» и «левых» раковин было 3: 1. На рис. 8.10 показано, что проявление признака — направление закручивания раковины у прудовика — как бы отстает на поколение от генотипической формулы. Решающую роль в таком отставании играет генотип материнского организма, определяющий прежде всего свойства цитоплазмы яйцеклетки, от которой и зависит направление закручивания раковины. Этот признак формируется в раннем эмбриогенезе направлением веретена второго дробления. Такое явление получило название предетерминации цитоплазмы генотипом матери, или материнского эффекта.

Рис. 8.10. Наследование направления закручивания раковины у прудовика.

Аналогичное явление наблюдается при наследовании пигментации оболочки яйца у шелкопряда, а также смене поколений без диапаузы. Оба эти признака определяются свойствами цитоплазмы яйца, которые формируются до оплодотворения под контролем генотипа матери. Так же определяется пигментация глаз и некоторых тканей у личинок бабочки — мельничной огневки {ЕркевНа киИтеИа). Следует отметить, что в последнем случае материнский эффект постепенно затухает в онтогенезе.

Наследование окраски глаз и тканей личинки у мельничной огневки:

Доминантный аллель А определяет синтез формилкинуренина — предшественника пигмента. Он накапливается и в яйцеклетках а, если они развиваются у самок Аа, и постепенно расходуется в онтогенезе, или наоборот: его нет в яйцеклетках а, формируемых самками аа, и только после оплодотворения зиготы Аа начинают его синтезировать. Своеобразное взаимодействие предетерминации цитоплазмы и генов ядра наблюдается при гибридном дисгенезе у дрозофилы. Как отмечалось ранее, у этого насекомого в лабораторных линиях не наблюдается кроссинговер у самцов. Кроссинговер происходит у самцов из некоторых природных популяций. При скрещивании таких самцов с самками из лабораторных линий в Д, проявляется целый комплекс аномалий: повышенная мутабильность, стерильность самцов и самок, нарушения в расщеплении по ядерным маркерам, отклонение в соотношении по полу от 1: 1, хромосомные аномалии и т. д. Чаще всего эти нарушения наблюдаются, если цитоплазма в зиготу поступает от самок лабораторных линий, а некоторые хромосомы — от самцов природных популяций.

Свойства «лабораторной» цитоплазмы, вызывающей при взаимодействии с «природными» хромосомами гибридный дисгенез, могут быть изменены, но для этого нужно, чтобы хромосомы, внесенные из природной популяции, действовали на нее в течение ряда поколений.