Макроэргические соединения. 
Основы физиологии растений

Любой организм постоянно совершает работу: синтез молекул, входящих в состав его клеток, поглощение извне необходимых ему веществ и выброс различных шлаков; многие организмы способны также к перемещению в пространстве, активному восприятию внешнего мира и воздействию на него. Для совершения любой работы требуется энергия. Способ получения энергии связан с типом питания, по которому группы организмов делят на автотрофов и гетеротрофов. При всех типах энергетического обмена энергия запасается в живой клетке в виде макроэргических соединений. В клетке постоянно происходит метаболизм. Метаболизмом называется вся совокупность химических реакций в клетке. Метаболизм представляет собой высококоординированную и целенаправленную клеточную активность, обеспечиваемую участием многих мультиферментных систем.

Макроэргические соединения — органические соединения живых клеток, содержащие богатые энергией, или макроэргические связи. Эти соединения образуются в результате фотои хемосинтеза и биологического окисления. К ним относятся, например, вещества, при гидролизе которых высвобождается энергии в 2—4 раза больше, чем при гидролизе других веществ. К макроэргическим соединениям относятся аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), аденозиндифосфорная кислота (АДФ), а также пирофосфат (H4P2O7), полифосфаты (полимеры метафосфорной кислоты — (НРО₃)ⁿ * Н₂О) и ряд других соединений. Самое важное макроэргическое соединение — АТФ. Используя энергию, заключенную в макроэргических связях АТФ, при действии ферментов, переносящих фосфатные группы, можно получить другие макроэргические соединения, например, ГТФ (гуанозинтрифосфорная кислота), ФЕП (фосфоенолпировиноградная кислота) и др. Образуется АТФ в процессах биологического окисления и при фотосинтезе.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — нуклеотид, образованный аденозином и тремя остатками фосфорной кислоты. Во всех живых организмах выполняет роль универсального аккумулятора и переносчика энергии. Под действием специальных ферментов концевые фосфатные группы отщепляются с освобождением энергии, которая идет на синтетические и другие процессы жизнедеятельности.

Аденозиндифосфат (АДФ) — нуклеотид, образованный аденозоном и двумя остатками фосфорной кислоты. Участвует в энергетическом обмене живых организмов. АДФ получает энергию путем дефосфорилирование фосфоэнолпировиноградной кислоты под действием фермента трансфосфорилазы, которая переносит макроэргическую связь с кислоты на АДФ.

Уридиндифосфорная кислота (УДФ) и ее производные принимают участие во взаимопревращении углеводов. При биосинтезе гликозидной связи используется уридиндифосфатглюкоза (УДФГ), образующаяся из глюкозы1фосфата и уридинтрифосфата (УИФ). Если УДФГ передает глюкозу фруктозе, то образуется сахароза, а если цепочке декстрина — полисахарид. Аналогично образуются гликозиды, гликопротеиды и др.

Взаимопревращение моносахаридов проходит через фосфорные эфиры сахаров или их уридиндифосфатпроизводные (УДФ-производные). УДФ-производные сахаров представляют собой тот или иной сахар, соединенный через два остатка фосфорной кислоты с уридином. Сахарофосфаты являются источником фосфорного питания растений. Могут быть соли орто-, метаи пирофосфорной кислоты и органические фосфаты. Лучшие из них — водорастворимые калиевые, натриевые, аммониевые, кальциевые и магниевые соли фосфорной кислоты. Энергия макроэргических связей используется для совершения любой работы: активации соединений (например, глюкозы, чтобы могла начаться цепь ее окислительных превращений), синтеза биополимеров (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов), избирательного поглощения веществ из окружающей клетку среды и выброса из клетки ненужных продуктов, мышечного сокращения и восстановления активного состояния организма и т. д. Запас этих соединений позволяет организму быстро реагировать на изменение внешних условий и совершать физическую работу. При спортивной тренировке содержание макроэргических соединений в мышцах и скорость их образования возрастают. Есть и другие формы запасания энергии. Во-первых, это разность электрических потенциалов на биологических мембранах, которая может быть использована для синтеза макроэргических соединений и на поддержание которой клетке приходится расходовать энергию. Во-вторых, поскольку любой организм способен окислять углеводы и жиры с образованием макроэргических соединений, то можно считать, что жировые капли, зерна крахмала, частицы гликогена — это не только запасы пластического («строительного») материала, но и запасы энергии, только в более инертной и менее доступной для быстрого использования форме, чем макроэргические соединения. Энергетический обмен в организме изучает раздел биохимии — биоэнергетика.