Физиологические гомеостатические механизмы

Не менее важную роль в поддержании кислотно-щелочного гомеостаза играют физиологические гомеостатические механизмы, среди которых ведущая роль принадлежит легким и почкам. Органические кислоты, образующиеся в процессе обмена, или кислоты, попавшие в организм извне, благодаря буферным системам крови вытесняют углекислоту из ее соединений с основаниями, а образующийся при этом избыток С0₂ выводится легкими.

Углекислый газ диффундирует примерно в 20 раз интенсивнее кислорода. Облегчается этот процесс двумя механизмами:

• • переходом гемоглобина в оксигемоглобин; оксигемоглобин как более сильная кислота вытесняет С0₂ из крови;
• • действием легочной карбоангидразы:

Количество углекислого газа, выводимого легкими из организма, зависит от частоты и амплитуды дыхания и определяется содержанием углекислоты в организме.

Участие почек в поддержании КОС определяется главным образом их кислотовыделительной функцией. В нормальных условиях почки выделяют мочу, pH которой колеблется от 5,0 до 7,0. Величина pH мочи может достигать 4,5, что свидетельствует о 800-кратном превышении Н⁺ в ней по сравнению с плазмой крови. Подкисление мочи в проксимальных и дистальных отделах почечных канальцев является следствием секреции Н⁺ (ацидогенез). Важную роль в этом процессе играет карбоангидраза эпителия почечных канальцев. Этот фермент ускоряет достижение равновесия между медленной реакцией гидратации и дегидратации угольной кислоты:

При снижении pH увеличивается скорость некатализируемой Н₂С0₃ —> —" Н⁺ + НС0₃. Благодаря ацидогенезу из организма выводятся кислые компоненты фосфатного буфера (Н+ + НР0₄²~ —"Н₂Р0₄) и слабые органические кислоты (молочная, лимонная, (3-оксимасляная и др.). Выделение эпителием почечных канальцев Н⁺ осуществляется против электрохимического градиента с энергетическими затратами и одновременно происходит реабсорбция эквивалентного количества Na⁺ (уменьшение реабсорбции Na⁺ сопровождается снижением ацидогенеза). Реабсорбированный благодаря ацидогенезу Na⁺ образует в крови вместе с НС0₃, выделяемым эпителием почечных канальцев, бикарбонат натрия:

Ионы Н⁺, секретируемые эпителием почечных канальцев, взаимодействуют с анионами буферных соединений. Ацидогенез обеспечивает выделение преимущественно анионов карбонатного и фосфатного буферов и анионов слабых органических кислот.

Анионы сильных органических и неорганических кислот (Cl, S0₄²) удаляются почками из организма благодаря аммониогенезу, что предохраняет от уменьшения pH мочи ниже критического уровня в дистальных канальцах и собирательных трубочках. NH₃, образующийся в эпителии почечных канальцев в процессе дезаминирования глутамина (60%) и других аминокислот (40%), поступая в просвет канальцев, соединяется с Н⁺, образующимися в процессе ацидогенеза. Таким образом, аммиак связывает ионы водорода и выводит анионы сильных кислот в виде аммонийных солей.

Аммониогенез тесно связан с ацидогенезом, поэтому концентрация аммония в моче находится в прямой зависимости от концентрации в ней Н⁺: закисление крови, сопровождающееся снижением pH канальцевой жидкости, способствует диффузии аммиака из клеток. Экскреция аммония определяется также скоростью его продукции и скоростью потока мочи.

В регуляции экскреции почками кислот важную роль играют хлориды — увеличение реабсорбции НС0₃- сопровождается увеличением реабсорбции хлоридов. Ион хлора пассивно следует за катионом натрия.

Изменение транспорта хлоридов является следствием первичного изменения секреции ионов Н⁺ и реабсорбции НС0₃ и обусловлено необходимостью поддержания электронейтральности канальцевой мочи.

Кроме ацидоза и аммониогенеза, существенная роль в сохранении Na⁺ при закислении крови принадлежит секреции К⁺. Калий, освобождающийся из клеток при снижении pH крови, усиленно экскретируется эпителием почечных канальцев при одновременном увеличении реабсорбции Na⁺ — сказывается регулирующее действие минералокортикоидов: альдостерона и дезоксикортикостерона. В норме почки выделяют преимущественно кислые продукты обмена, но при повышенном поступлении в организм оснований реакция мочи становится более щелочной вследствие усиленного выделения бикарбоната и основного фосфата.

Важное значение в выделительной регуляции КОС играет желудочнокишечный тракт. В желудке образуется соляная кислота: Н⁺ секретируются желудочным эпителием, а С1 поступают из крови. В обмен на хлориды в кровь в процессе желудочной секреции поступает бикарбонат, но защелачивания крови не происходит, поскольку С1 желудочного сока вновь всасываются в кровь в кишечнике.

Эпителий слизистой кишечника секретирует щелочной сок, богатый бикарбонатами. При этом Н⁺ переходят в кровь в видеНС1. Кратковременный сдвиг реакции сразу же уравновешивается обратным всасыванием NaHC0₃ в кишечнике. Кишечный тракт в отличие от почек, концентрирующих и выделяющих из организма главным образом Н⁺ и одновалентные катионы, концентрирует и удаляет из организма двухвалентные щелочные ионы. При кислой диете увеличивается выделение главным образом Са²⁺ и Mg²⁺, а при щелочной — выделение всех катионов.