Карбоангидразная активность фотосистемы 2

Кромеионов Mn2+, Са2+ иClважное значение для функционирования ФС-2 имеют ионы бикарбоната. В обеспечении ФС-2 ионами бикарбоната может быть нужен специальный фермент — карбоангидраза.

Карбоангидраза (карбонатгидролиаза, К.Ф.4.2.1.1.) — фермент, катализирующий обратимую гидратацию углекислого газа (СО2 + Н2О? Н2СО3? Н+ + НСО3), присутствует во всех живых организмах: растениях, животных, бактериях, грибах. Карбоангидразы делят на 6 основных классов — б, в, г, д, е и ж, представители которых имеют незначительные сходства в аминокислотных последовательностях. В одном организме могут находиться представители различных классов карбоангидраз (Moroney etal., 2001; Куприянова и Пронина, 2011). Карбоангидразы играют важную роль в фотосинтезе многих организмов, как цианобактерий, так водорослей и высших растений (Moroneyetal., 2011). В ФС-2 высших растений и некоторых одноклеточных водорослей обнаружена карбоангидразная активность.

Карбоангидразная активность ФС-2 высших растений и её свойства

Впервые наличие карбоангидразной активности было показано на листьях кукурузы в работе Алана Стемлера 1986 года. (Stemler, 1986). В 1999 году на горохе (как одном из представителей С3 растений) впервые было показано присутствие двух источников карбоангидразной активности в тилакоидах, один из которых ассоциирован с ФС-2 (Moskvinetal., 1999).

Возможные функции карбоангидразы (карбоангидраз) в фотосистеме 2:

• 1. Участие карбоангидразы в метаболизме углерода по механизму, предложенному ранее для микроводорослей (Пронина и Семененко, 1984; ProninaandBorodin, 1993; Пронина, 2000; Пронина с соавт., 2002).
• 2. Участие в преобразованиях H+ + HCO3 = H2O + CO2, которое может быть более важно для ФС-2, чем наличие СО2-концентрирующего насоса, как предполагалось в работе Парка с соавт. (Dai et al., 2001).
• 3. КА может обеспечивать накопление бикарбоната как компонента нативной ФС-2, или дегидрирование бикарбоната предотвращает опасное локальное увеличение концентрации протонов, особенно в условиях освещения высокой интенсивности (Villarejo et al., 2002;Moskvin et al., 2004). Было предположено, что для КА Cah3 из ФС-2 Chl. reinhardtiiКарбоангидраза может быть ответственна за снабжение ВОК бикарбонатом и/или за удаление излишка протонов, выделяемых в процессе выделения кислорода, особенно в условиях высокой интенсивности освещения, как это предложено (Villarejoetal., 2002; Rudenkoetal., 2007; Shutovaetal., 2008).

Несмотря на ассоциации КА-активности ФС-2, ее функции остаются не вполне ясными. В настоящее время не получен однозначный ответ на вопросы: нужна ли карбоангидразная активность для функционирования ФС-2 высших растений и что является источником этой активности .