Вторичная покровная ткань (пробка). Значение, формирование и строение

Вторичная покровная ткань представлена пробкой или феллемой (от греч. феллоспробка). Пробка выполняет защитную функцию: предохраняет ветви и стволы от потери влаги, проникновения болезнетворных бактерий, резких колебаний температуры и механических повреждений. Она приходит на смену первичной покровной ткани и формируется из вторичной образовательной тканифеллогена или пробкового камбия.

Феллоген возникает у разных видов растений из различных тканей — из эпидермиса, клеток первичной коры, перицикла и даже флоэмы. Феллоген работает в двух направлениях: кнаружи от себя он формирует клетки пробки, а внутрьклетки феллодермы. Комплекс тканей, включающих феллему, феллоген и феллодерму называется перидермой. Ткани перидермы образуются в результате тангентальных делений клеток феллогена, поэтому ее клетки располагаются всегда строгими радиальными рядами, что позволяет точно определить границы перидермы. Феллема состоит из правильных радиальных нескольких слоев плотно сомкнутых клеток таблитчатой формы. Оболочка клеток вторичная толстая опробковевшая. Суберин откладывается в виде субериновой пластинки между первичной и вторичной клеточными оболочками. При этом оболочка становится газои водонепроницаемой. Вследствие этого протопласт клеток отмирает, а полсти заполняются воздухом.

Феллогенвторичная образовательная ткань, состоящая, как правило, из одного слоя тонкостенных живых клеток прямоугольной формы. Феллодермазапасающая ткань вторичного происхождения. Представлена живыми тонкостенными клетками, выполняющими функцию запаса питательных веществ.

В перидерме присутствуют особые образованиячечевички, которые осуществляют газообмен и транспирацию.

Феллоген, располагающийся между феллемой и феллодермой, представляет собой однослойную меристему, состоящую из коротких клеток, имеющих таблитчатые очертания поперечных сечений. Клетки феллогена вычленяются обычно вследствие двух последовательных периклинальных делений из живых клеток постоянных тканей. Чаще всего он закладывается в эпидерме, субэпидермальном слое и даже в глубоких слоях осевых органов. Из трех образовавшихся клеток средняя становится клеткой феллогена, или пробкового камбия.

Делясь периклинально, клетки феллогена отчленяют наружу клетки феллемы, а внутрь — клетки феллодермы. Феллемы всегда бывает больше, чем феллодермы, состоящей чаще всего из 1−3 слоев. Клетки феллодермы живые, внешне сходные с клетками феллогена, обычно они содержат запасные вещества, которые используются феллогеном.

Только что образовавшиеся клетки пробки практически не отличаются от клеток феллогена. По мере образования новых клеток ранее образовавшиеся оттесняются к периферии и приступают к дифференциации. Обычно еще до окончания роста клетки на ее первичную оболочку откладывается суберин, иногда его слои чередуются со слоями воска. На субериновый слой со стороны полости клетки откладывается целлюлозная вторичная оболочка. В стенках клеток пробки пор нет. После опробковения оболочек протопласты клеток отмирают, их полости заполняются либо воздухом, либо бурыми или коричневыми смолистыми или дубильными веществами, а клетки пробки березы (ее называют берестой) — белым порошкообразным веществом — бетулином.

Пробка обладает не только водои газонепроницаемостью, но и теплоизолирующими свойствами, так как содержащийся в ее клетках воздух — плохой проводник тепла. Особенно велика роль пробки для надземных органов растений, живущих в регионах, климат которых подвержен сезонным изменениям.