З болезни растений в популяциях (основы эпифитотиологии)

Особи, слагающие каждый вид организмов, обычно образуют более или менее изолированные группы, называемые популяциями.

Популяция — группа особей одного вида, между которыми осуществляется поток генов в результате скрещиваний и которые генетически относительно изолированы от других групп особей этого вида.

Обычно популяции занимают определенную территорию, так что генетическая изоляция популяций обусловлена, прежде всего, легкостью генетических обменов внутри популяций по сравнению с обменами между ними. Популяции диких видов растений обычно являются составной частью более или менее сложных многовидовых фитоцеиозов. Ценозы сельскохозяйственных растений, особенно при тщательной борьбе с сорняками, близки к одновидовым, что накладывает особенности на структуру и поведение их популяций.

Изучением развития болезней растений в популяциях занимается важнейшая отрасль фитопатологии — эпифитотиология (массовое заболевание в популяциях людей называют эпидемией, в популяциях животных — эпизоотией, в популяциях растений — эпифитотией). Как писал американский фитопатолог К. С. Честер, «основная цель медицинских наук о человеке — как сохранить индивидуум; цель фитопатологии — иная, менее всего это — помышление об индивидууме, а главным образом — о популяции, множестве. Медик преимущественно занят терапией, фитопатолог — профилактикой»^[1].

Методы оценки численности болезней

Популяционная биология — один из самых математизированных и точных разделов биологии, ибо исследователь популяций имеет дело с численностью особей, их генетическим или фенотипическим составом, динамикой во времени и в пространстве. А для фитопатолога к этому прибавляются свои практические интересы, так как численность возбудителей болезней часто является важнейшим фактором, который надо учитывать при принятии решения о выборе того или иного способа защиты растений. Различают учеты численности болезни и численности ее возбудителя.

Учеты численности болезней

Проблема взятая образца — первая, связанная с учетом болезней. Агроному обычно приходится проводить учеты на большом по площади поле, а чаще — на нескольких нолях, и просмотреть все растущие на поле растения невозможно. Поэтому обычно берут средний образец, который, с одной стороны, должен быть не очень большим, доступным для детального изучения, а с другой — отражать состояние всего поля. Растения для учета берут в разных местах поля, чтобы охватить возможные неодинаковости поражения на разных участках. Желательно на равномерно расположенных по нолю участках собирать группы растений и учет проводить внутри каждой группы по отдельности. Это позволит применить дисперсионный анализ оценки достоверности результатов учета, с помощью которого можно уменьшить размер необходимой выборки при сохранении достаточной степени достоверности полученных показателей.

Разделение болезней растений на местные и общие — вторая проблема учета. При местных болезнях растение может нести симптомы нескольких или многих отдельных заражений, в то время как при общих болезнях может быть единичный акт заражения, приводящий к гибели или ослаблению всего растения или его урожая. Например, ржавчины пшеницы — это местные заболевания, так как каждый единичный акт заражения вызывает образование отдельной пустулы на листе, и этих пустул может быть много. Твердая и пыльная головни пшеницы — это, наоборот, общие заболевания, так как заражение всходов при первой болезни или цветков — при второй приведет в дальнейшем к полной потере урожая семян. Бактериальная пятнистость фасоли — местное заболевание, а корневая гниль — общее, так как поражение корневой системы может вызвать ослабление или даже гибель всего растения. Общими являются вирусные болезни.

Учет местных болезней сталкивается с необходимостью решения еще одной важной проблемы — подсчетом распространенности (числа пораженных растений) и интенсивности (степени поражения). Возможна ситуация, когда заражены все или почти все растения на изучаемом участке, по на каждом растении имеется всего по одному-двум пятнам болезни. В другом случае может быть поражен небольшой процент растений в ноле, по зато на каждом растении насчитываются десятки или даже сотни пятен. Как можно сравнить такие ситуации, что хуже для растений и что важнее?

Подсчитать распространенность просто — сложить в две кучки растения, имеющие симптомы болезни и свободные от них. Гораздо сложнее определить интенсивность поражения. Пересчет всех пятен на растении так же сложен, как и пересчет всех растений в поле. Поэтому предложены два подхода для получения адекватных показателей интенсивности болезни.

1. При первом подходе, который используется наиболее часто, предлагается выражать интенсивность поражения не в абсолютных цифрах (числе пятен), а в относительных (баллах). Для разных болезней созданы шкалы, па которых изображенные на бумаге участки листьев покрыты разным числом пятен. Лист учитываемого растения сравнивают со шкалой и выбирают рисунок, балл которого совпадает с интенсивностью поражения листа. Шкалы для учетов различных болезней растений приведены в ряде руководств^[2]. В качестве примера приведем шкалу Петерсена, созданную для учета поражения листьев злаков листовыми ржавчинами (рис. 3.1), а также шкалу Сари и Прескотта для учета пораженности злаков пятнистостями (рис. 3.2).

Рис. 3.1. Шкала Петерсена для определения балла пораженности пшеницы стеблевой ржавчиной:

цифры верхнего ряда отражают абсолютный процент покрытия листовой пластинки пятнами болезни: цифры нижнего ряда — относительный балл пораженности.

Рис. 3.2. Шкала Сари и Прескотта для учета пораженности злаков возбудителями мучнистой росы и пятнистостей листьев^[3]:

цифры показывают балл пораженности.

2. Поскольку балльная оценка является не абсолютной, а относительной, важный вопрос заключается в объективности промежутков между баллами, предложенных авторами шкал. В связи с тем, что, согласно исследованиям физиологов, глаз человека воспринимает внешние объекты в соответствии с логарифмом их освещенности (закон Вебера — Хоффнера), по мнению знаменитого американского фитопатолога Дж. Хорсфолла балловые (или классовые) промежутки должны быть нс арифметическими, а логарифмическими. Вот как, например, выглядит шкала учетов интенсивности поражения, предложенная Хорсфоллом и Р. Барратом (табл. 3.1).

Таблица 3.1

Шкала учетов интенсивности поражения^[4]

В этой шкале, за исключением крайних дат (0 и 100%), остальные маркируют одинаковые интервалы на log_a -шкале. При пораженности ниже 50% интервал соответствует значению log_a, а при пораженности выше 50%.

где а — % пораженности.

Немецкий математик Дж. Кранц, основываясь на специальных исследованиях, считает оптимальной 8-балльную шкалу (рис. 3.3).

Кранц выявил следующие закономерности:

• — классовые градации должны различаться не арифметическими показателями, а логарифмическими, поэтому классовые промежутки по краям шкалы (при сильном или слабом поражении) более короткие, чем при средней пораженности;
• — число классов ограничивается тем, что глаз различает градации между 0,1 и 8% покрытия листа пятнами только после большой тренировки. Поэтому, несмотря на эпидемиологическую важность учета слабой зараженности, больше двух классов в этом промежутке вводить не следует.

Рис. 3.3. Шкала Дж. Кранца учета пораженности листьев болезнями, вызывающи ми пятнистости^[5]:

верхний ряд цифр в нижней строке указывает средний промежуток класса; нижний ряд цифр — границы классов Для пользования таблицами оценки пораженности, аналогичными приведенным выше, необходима определенная тренировка, ибо в основе установления класса пораженности лежит не сравнение с рисунком, а оценка процента покрытия листа пятнами, максимально приближенная к истинной. Поэтому, естественно, для работающего более важен не средний процент покрытия листа (верхний ряд цифр), а классовый промежуток, пределы которого установить гораздо проще.

Необходимо отметить, что логарифмические промежутки между классами пораженности установлены на основе теории (законе Вебера — Хоффнера). Эмпирическая их проверка в ряде случаев показала, что арифметические градации классовых промежутков более адекватно отражают реальное состояние интенсивности поражения растений, чем логарифмические^[6].

Наконец, чтобы установить среднюю пораженность поля, используют индекс болезни — интегрированный показатель, учитывающий как распространенность, так и интенсивность болезни. Он высчитывается по следующей формуле:

где R — индекс болезни (средний балл пораженности); г — балл пораженности; b — число растений, пораженных на данный балл; n — общее число учтенных растений.

Пример Учтено 100 растений, из них поражено на балл 0—10 ед., на балл 1 — 20, на балл 2 — 30, на балл 3 — 30, на балл 4—10 ед.

R = (20 + 60 + 90 + 40) / 100 = 2,1.

Другой интегральный показатель — площадь под кривой развития болезни. Он описывает степень пораженности растений не сиюминутно, как индекс болезни, а в динамике, что иногда бывает более важно. Для его вычисления проводятся обследования процента зараженности исследуемого участка или сорта несколько раз (не менее четырех) и вычисляется суммарный индекс по формуле.

5=½ {(а + b) t₁ + (b + с) t₂ ⁺ (с + d) t₃…},.

где а, b, с, d — интенсивности развития болезни при первом, втором, третьем и четвертом учетах; t₁, t₂, t₃ — промежуток (в сутках) между предыдущим и последующим учетами.

В отличие от местных, при общих болезнях относительно просто установить распространенность (процент больных растений), но значительно сложнее — интенсивность. Конечно, при оценке пораженности пшеницы головней достаточно подсчитать процент больных колосьев, но при таких болезнях, как, например, корневые гнили, растения могут погибнуть полностью, но могут пожелтеть, побуреть, отстать в росте и пр. Это — не число пятен на листе или процент его покрытия пятнами; показатели интенсивности болезни при учете корневых гнилей гораздо менее объективны. Поэтому шкалы, предложенные для их оценки разными исследователями, могут быть самыми различными. Например, Э. Гойман приводит очень простую шкалу оценки пораженности злаков фузариозной корневой гнилью по внешнему виду растений (табл. 3.2).

Таблица 3.2

Шкала учета интенсивности поражения зерновых культур корневыми гнилями (по Э. Гойману)^[7]

По данным М. Ф. Григорьева, необходимо выкапывать учитываемые растения, отмывать их от почвы и оценивать пораженность отдельно первичных корней, подземного междоузлия, вторичных корней, корневой шейки и основания стебля по четырехбальной шкале, а затем высчитывать средний индекс пораженности^[8].

Неравномерное, часто очаговое, распространение болезни на поле — следующая важная проблема учета. В экологии принято разделять все возможные случаи взаимного нахождения объектов на три группы: регулярное, равномерное и контагиозное (очаговое) распределение (рис. 3.4).

Рис. З.4. Типы распределений объектов в пространстве:

слева направо — регулярное, равномерное, контагиозное При регулярном распределении каждый объект находится на равном расстоянии от соседних с ним. В природе такого распределения растений на площади не бывает, оно характерно для искусственных посадок и посевов (регулярные сады, квадратно-гнездовые посевы). Но даже в регулярных садах распределение больных растений не может быть регулярным.

Равномерное распределение предусматривает равную вероятность наличия или отсутствия объекта в любой точке участка. Так, например, распределены растения пшеницы на поле. Оно описывается уравнением Пуассона.

1 — х = е^-m

где х — число зараженных растений (распространенность); m— средний процент поражения (интенсивность).

При контагиозном (очаговом) распределении расстояние между отдельными объектами в очагах меньше, чем расстояние между объектами вне очагов. Оно встречается наиболее часто и описывается уравнением.

1 — х = (1 + m / k)^-k, где k — коэффициент агрегации.

Очаговое распределение болезней на участке встречается очень часто и может быть причиной ошибок, возникающих при взятии среднего образца для анализа (если очагов немного, растения из них могут не попасть в средний образец). Например, основной источник возникновения фитофтороза картофеля посадка зараженных клубней. Если в поле посажено 1000 клубней, из которых пять были заражены, и из каждою зараженного клубня выросло зараженное растение, то в поле среди 1000 кустов картофеля будет пять очагов болезни. При благоприятных условиях споры, образующиеся на зараженных растениях, будут заражать соседние, и очаги — постепенно расширяться, так что, в конце концов, очаги сольются, и распространение болезни станет равномерным, но при первых учетах, которые очень важны, больные растения могут выпасть из поля зрения наблюдателя. Уравнение, учитывающее среднюю пораженность ноля при очаговом распространении болезни^[9] предположил А. В. Филиппов. Для расчетов нужны следующие показатели;

• — число очагов;
• — средняя площадь очага;
• — средняя пораженность очага.

Пример Среднее число очагов на 10 000 м² (га) — пять; средняя площадь очага — 80 м²; средняя степень пораженности в очаге — 10%. При этих показателях средняя пораженность поля рассчитывается следующим образом:

[(5−80) 10%]/10 000 = 0.04%.

Сейчас все большую популярность приобретают оценки пораженности сельскохозяйственных и лесных массивов с самолетов и спутников. Разработаны разнообразные методы, учитывающие изменение цвета растений, их отражательной способности и пр. Например, при поражении вилтом хлопчатника меняется спектральная, угловая и поляризационная структура яркости посевов, что можно выявить с помощью спектрометров^[10].

• [1] Chester К. S. The problem of aquiree! physiological immunity in plants // Quarterly Review of Biology. 1933. № 8. P. 314.
• [2] ГешелеЭ. Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растении. М.: Колос, 1978. С. 206.
• [3] Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах — членах СЭВ. Прага, 1988.
• [4] HorsfallJ. G., Barratt R. V. A improved gradings system for measuring plant disease // Phytopathology. 1945. X" 35. P. 655.
• [5] KranzJ. Schatzklassen fur Karnkheitsbefall // Phytopathology. 1970. № 69. P. 131 — 139.
• [6] Forbes G. Л., Kona J. T. The effect of using a Horsfall-Barratt scale on precision and accuracy of visual estimation of potato late blight severity in the field // Plant Pathology. 1994. № 43. P. 675−682.
• [7] См.: Гойман Э. Инфекционные болезни растений. М.: Мир. 1954.
• [8] См.: Григорьев А/. Ф. Методические указания по изучению устойчивости зерновых культур к корневым гнилям. Л.: ВЛСХНИЛ; ВИР. 1976.
• [9] См.: Краткосрочный прогноз, определение потерь урожая и меры защиты картофеля от фитофтороза и альтернариоза / А. В. Филиппов [и др.|. М.: Агропромиздат, 1988.
• [10] Дистанционные методы оценки состояния посевов хлопчатника / Г. И. Мадалиева |и др.] // Защита растений. 1991. № 2. С. 46—48.