Роль таксиса в пространственно-временной динамике

Реальные живые существа наряду с подвижностью, подобной броуновскому движению, обладают также способностью двигаться по направлению к внешнему стимулу (или от него). Такой отклик биологической популяции на изменение внешней среды называется таксисом.

Рис. 2.26. Динамика развития «ограниченной вспышки» во времени (Белотелое, Лобанов, 1997).

Таксисы разделяются по природе фактора, который вызывает движение. Например, фототаксис — это движение популяции к свету (или от него). Движение, вызванное веществом-аттрактантом, называется хемотаксисом. Хемотаксис является, по-видимому, одной из главных причин скоплений насекомых. Роль этого процесса в образовании скоплений в планктонных сообществах мы рассмотрим в разделе 5.3.

Модель динамики популяции с неподвижным аттрактантом

Здесь мы рассмотрим случай, когда вещество-аттрактант является неподвижным. Такая ситуация имеет место для насекомых-ксилофагов (поедающих ксилему — проводящую ткань растений), для которых аттрактантом служат листва или стволы деревьев, поврежденных насекомыми. То же имеет место для некоторых планктонных сообществ, для которых аттрактантом являются остатки отмерших организмов — детрит, который быстро осаждается на дно водоема. Процесс называется автотаксисом, так как аттрактапт является производным самих живых организмов.

В работах Ф. С. Березовской с соавторами рассмотрен целый класс моделей, описывающих системы с автотакисом (Березовская, Карев, 1999: Березовская и др., 1999). Популяция характеризуется плотностью P (r, t). Рассматривается одномерный случай и предполагается, что особи обладают диффузионной подвижностью (коэффициент диффузии D = 1) и, кроме того, движутся в направлении большей концентрации аттрактанта 5(r, t), коэффициент кросс-диффузии G (P, S). Общая модель имеет вид:

Функция F (P) описывает локальную демографическую кинетику популяции (процессы рождения и смерти), функция Т (Р, S) — кинетику аттрактанта.

Уравнения исследуются путем введения автомодельной переменной, что позволяет изучать аналитически автоволновые процессы в системе. Относительно функций, входящих в правые части уравнений, делается ряд предположений. Функция кросс-диффузии зависит как от свойств аттрактанта, так и от свойств особей изучаемого вида и может быть представлена в виде произведения: G (P, 5) = G (P)G2(S). Такое же предположение делается относительно функции, описывающей динамику изменения концентрации аттрактанта: Т (Р, S) = Ti (P)T‘2(S). Предполагается, что скорость движения клеток по градиенту плотности аттрактанта уменьшается с ростом плотности аттрактанта, это условие задается соотношением: G2(S)T2(S) = /х = const. В отсутствие этого условия плотность и скорость перемещения могли бы расти до бесконечности.

В качестве функций локальной кинетики роста популяции Р (Р) и интенсивности авготаксисаР (Р) = T (P)G (P) рассматриваются полиномы первой, второй и третьей степеней, что соответствует базовым моделям популяционной динамики (см. раздел 2.1) типа Мальтуса (2.1.1), Ферхюльста (2.1.4) и Олли (2.1.11).

Автомодельный анализ позволяет доказать, что даже в отсутствие роста популяции автотаксис может служить причиной возникновения в системе семейства неоднородных по пространству волновых фронтов. В моделях экспоненциального роста могут возникать цуги волн (волновые трейны), которые ограничивают локальный рост, приводя к пространственному распространению особей по ареалу.

Модель с логистической локальной динамикой при постоянной интенсивности автотаксиса сводится к рассмотренной нами в разделе 2.6.

модели Колмогорова-Петровского-Пискунова. В такой модели возникает волна — перепад концентраций. Однако, если интенсивность таксиса — квадратичный папином, в системе возникают волны-импульсы и волновые цуги.

Наиболее широкий спектр волновых режимов возможен в системе, где реализуется локальная кинетика типа Олли. В такой локальной системе могут иметь место от одного до трех стационарных состояния, два из которых устойчивы. В разделе 2.1 мы видели, что в природе это соответствует явлению наименьшей критической численности. В таких системах наряду с перемещением фронтов, волновых цугов и волн-импульсов, амплитуда которых сравнима с величиной равновесной численности популяции в локальной модели, возможны волны-импульсы и волновые цуги, амплитуда которых значительно превосходит максимальную равновесную плотность популяции, которая получается при рассмотрении локальной модели. Подобные режимы наблюдаются в динамике лесных насекомых, планктонных сообществах и соответствуют определенным типам вспышек численности.