Последовательная смена возбудительных и тормозных реакций, феномен отдачи

Координация активности нервных центров базируется не только на реципрокных отношениях, но и на последовательной смене возбудительных и тормозных процессов, а также последовательной смене рефлексов. Впервые возникновение вспышки возбуждения в нервном центре после выключения тормозящего раздражителя было описано И. М. Сеченовым. Позднее Ч. Шеррингтон ярко продемонстрировал этот эффект на следующем примере. Раздражая кожу на боку собаки, он вызывал рефлекс почесывания. Затем он наносил электрическое раздражение на лапу. Рефлекс почесывания тормозился. После прекращения электрического раздражения лапы, рефлекс почесывания не только возобновлялся, но еще и резко усиливался по сравнению с тем, что можно было наблюдать до применения тормозящего раздражения. Такое контрастное изменение состояния нервного центра, при котором вслед за торможением наблюдается усиленное возбуждение, получило название «положительная последовательная индукция».

Обратный процесс, при котором вслед за возбуждением наблюдается усиленное торможение, носит название «отрицательная последовательная индукция». Примером отрицательной последовательной индукции может служить следующее описанное А. А. Ухтомским явление. К ритмическому раздражению нерва, вызывающему рефлекс сгибания лапки лягушки, добавляют раздражение другого нерва, вызывающее тот же самый рефлекс. Прекращение второго раздражения сопровождается резким уменьшением рефлекса по сравнению с тем, что наблюдалось вначале.

Последовательная смена одного рефлекса другим — противоположным по значению — получила название «феномен отдачи». Хорошей иллюстрацией этого феномена служит резкое разгибание конечности животного после сгибательного рефлекса, вызванного электрической стимуляцией. Феномен отдачи в данном случае объясняется тем, что при сгибании конечности центр разгибания находился в состоянии реципрокного торможения, однако к нему непрерывно поступали возбуждающие импульсы от расслабленной и растянутой мышцы. Как только рефлекторное сгибание прекратилось, закончилось и торможение в центре разгибателей, поскольку поток возбуждающих импульсов от рецепторов ранее растянутой мышцы устремился в этот центр, к нейронам, у которых порог возбуждения был уже близок к критическому уровню. Один рефлекс сменился другим, противоположным по значению. Благодаря такому механизму противоположные рефлексы могут сменять друг друга, создавая сложные рефлекторные акты. Такие акты, в которых конец одного рефлекса обуславливает начало другого, получили название цепных рефлексов. Если при цепных рефлексах чередуются в определенной последовательности и ритмически повторяются простые акты, то такие рефлексы называют «ритмическими». К ним относятся рефлексы типа почесывания или шагания.