Ферментативный гидролиз. 
Биотопливо и его особенности

Гликозид гидролазы — большой класс ферментов, осуществляющих широкий спектр реакций, включая расщепление целлюлозы и гемицеллюлозы до моносахаридов. Различные ферменты этого класса могут иметь как высокую специфичность к субстрату, так и быть способными использовать широкий их спектр. Изначально эти ферменты разделяли на группы на основании субстратной специфичности, но, так как для большинства из них она не определялась или определялась для малого количества субстратов, то сейчас гликозид гидролазы разделяют на несколько семейств на основании их последовательностей и трехмерной структуры. В настоящее время насчитывают 132 семейства и 14 кланов гликозид гидролаз (http://www.cazy.org/).

Даже внутри одного генома разнообразие гликозид гидролаз может быть значительным; кроме того, для этого типа ферментов характерно модулярное строение: присутствие в одном ферменте каталитического гидролазного домена и углевод-связывающего домена (CBM). Углевод-связывающие домены имеют небольшой размер и заметно увеличивают активность фермента, сближая гидролазный домен с субстратом (Shoseyov et al., 2006). Все гликозид гидролазы (за исключением семейства 4) осуществляют гидролиз гликозидной связи при помощи одного из двух механизмов (Yip, Withers, 2006): с обращением аномерной конфигурации субстрата, либо с его сохранением.

Эффективный гидролиз целлюлоз требует совместного действия эндои экзоглюканаз, взаимодействующих с нерастворимым субстратом, и в-глюкозидаз, расщепляющих олигосахара (рис. 5).

Рисунок 5 — Схема ферментативного расщепления целлюлозы (из Yoeman et al., 2010).

Эндоглюканазы случайным образом разрушают внутренние глюкозидные связи, тем самым быстро увеличивая количество восстанавливающих концов цепей полисахаридов. Экзоглюканазы отщепляют олигонуклеотиды (главным образом, целлобиозу) с восстанавливающего или невосстанавливающего концов, что приводит к быстрому высвобождению олигонуклеотидов, но медленному уменьшению длины полимера (Percival, Zhang, 2006). Целлобиоза — две молекулы глюкозы, соединенные в-1,4-связью. Расщепление целлобиозы до глюкозы осуществляется в-глюкозидазами. Некоторые ферменты этой группы могут также расщеплять более длинные олигосахариды и целлодекстрины; в этом случае они называются целлодекстриназами. Гидролиз целлобиозы в-глюкозидазами необходим, так как целлобиоза ингибирует эндои экзоглюканазы (Shen et al., 2008).