Механизмы и структуры активного транспорта ионов через мембрану

Первично-активный транспорт Транспорт веществ из среды с низкой концентрацией в среду с более высокой концентрацией не может быть объяснен движением по градиенту, т. е. диффузией. Этот процесс осуществляется за счет энергии гидролиза АТФ или энергии, обусловленной градиентом концентрации каких-либо ионов, чаще всего натрия. В случае, если источником энергии для активного транспорта веществ является гидролиз АТФ, а не перемещение через мембрану каких-то других молекул или ионов, транспорт называется первично активным.

Первично-активный перенос осуществляется транспортнымиАТФа-зами, которые получили название ионных насосов. В клетках животных наиболее распространена Na⁺, K⁺ — АТФаза (натриевый насос), представляющая собой интегральный белок плазматической мембраны и Са²⁺ — АТФазы, содержащиеся в плазматической мембране сарко-(эндо)-плазматического ретикулума. Все три белка обладают общим свойством — способностью фосфорилироваться и образовывать промежуточную фосфорилированную форму фермента. В фосфорилиро-ванном состоянии фермент может находиться в двух конформациях, которые принято обозначать Е₁и Е₂. Конформация фермента — это способ пространственной ориентации (укладки) полипептидной цепи его молекулы. Две указанные конформации фермента характеризуются различным сродством к переносимым ионам, т. е. различной способностью связывать транспортируемые ионы.

Na⁺/K⁺— АТФаза обеспечивает сопряженный активный транспорт Na⁺ из клетки и К⁺ в цитоплазму. В молекуле Na⁺/K⁺— АТФазы имеется особая область (участок), в которой происходит связывание ионов Na и К. При конформации фермента E₁ эта область обращена внутрь плазматического ретикулума. Для осуществления этой стадии превращения Са²⁺-АТФазы необходимо присутствие в саркоплазмати-ческомретикулуме ионов магния. В последующем цикл работы фермента повторяется.

Вторично-активный транспорт Вторичным активным транспортом называется перенос через мембрану вещества против градиента его концентрации за счет энергии градиента концентрации другого вещества, создаваемого в процессе активного транспорта. В клетках животных основным источником энергии для вторичного активного транспорта служит энергия градиента концентрации ионов натрия, который создается за счет работы Na⁺/K⁺ — АТФазы. Например, мембрана клеток слизистой оболочки тонкого кишечника содержит белок, осуществляющий перенос (симпорт) глюкозы и Na⁺ в эпителиоциты. Транспорт глюкозы осуществляется лишь в том случае, если Na⁺, одновременно с глюкозой связываясь с указанным белком, переносится по электрохимическому градиенту. Электрохимический градиент для Na⁺ поддерживается активным транспортом этих катионов из клетки.

В головном мозге работа Na⁺-насоса сопряжена с обратным поглощением (реабсорбцией) медиаторов — физиологически активных веществ, которые выделяются из нервных окончаний при действии возбуждающих факторов.

В кардиомиоцитах и гладкомышечных клетках с функционированием Na⁺, K⁺-АТФазы связан транспорт Са²⁺ через плазматическую мембрану, благодаря присутствию в мембране клеток белка, осуществляющего противотранспорт (антипорт) Na⁺ и Са²⁺. Ионы кальция переносятся чере мембрану клеток в обмен на ионы натрия и за счет энергии концентрационного градиента ионов натрия.

В клетках обнаружен белок, обменивающий внеклеточные ионы натрия на внутриклеточные протоны — Na⁺/H⁺ — обменник. Этот переносчик играет важную роль в поддержании постоянства внутриклеточного рН. Скорость, с которой осуществляется Na⁺/Ca²⁺ и Na⁺/H⁺ — обмен, пропорциональна электрохимическому градиенту Na⁺ через мембрану. При уменьшении внеклеточной концентрации Na⁺ ингибировании Na⁺, K⁺-АТФазы сердечными гликозидами или в бескалиевой среде внутриклеточная концентрация кальция и протонов увеличена. Это увеличение внутриклеточной концентрации Са²⁺ при ингибировании Na⁺, K⁺-АТФазы лежит в основе применения в клинической практике сердечных гликозидов для усиления сердечных сокращений.