Физиологические свойства нервно-мышечной ткани

Нервно-мышечная ткань, как и все другие ткани, обладает возбудимостью, т. е. способностью отвечать на раздражение изменением физиологических свойств и приходить в состояние возбуждения, которое возникает в ткани под влиянием раздражителей и характеризуется изменением уровня обменных процессов, выделением энергии, сокращением мышечной ткани, генерацией нервного импульса. Основной функцией мышечной ткани, отличающей ее от других тканей, является сократимость. Сокращение мышцы и служит внешним проявлением процесса ее возбуждения. Мышцы сокращаются с определенной силой, благодаря чему могут производить работу. В организме мышцы приходят в деятельное состояние и сокращаются под влиянием нервных импульсов, которые поступают по двигательным нервам.

Способность живой ткани проводить волны возбуждения (биопотенциалы) называют проводимостью. Рефрактерность — это временное снижение возбудимости ткани, которое возникает в результате возбуждения. Способность ткани возбуждаться определенное количество раз за единицу времени (зависит от особенностей обменных процессов) называется лабильностью. Мышцы обладают также свойством растяжимости, т. е. способны растягиваться (до известной степени). После устранения причин, вызвавших растяжение мышцы, она принимает прежнее положение; это свойство носит название эластичности.

Раздражители способные вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей могут быть механическими, температурными, химическими и электрическими. По биологическим признакам — адекватными и неадекватными, а по силе — подпороговыми, пороговыми и надпороговыми. Существует определенная зависимость между силой раздражения и ответной реакции — чем больше сила раздражителя, тем выше, до определенного уровня, ответная реакция со стороны возбудимой ткани.

На практике зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его действия, необходимого для появления минимальной ответной реакции, определяется кривой силы — времени (рис.9). Отрезок ординаты ОА называется реобазой и характеризует минимальный ток (напряжение), которые способны вызвать возбуждение. Важным параметром этой кривой является хроноксия (отрезок абциссы ОF) — наименьший промежуток времени, во время которого ток, равный по силе удвоенной реобазе, вызывает в ткани возбуждение. Чем меньше хроноксия, тем быстрее возникает возбуждение. С другой стороны, за время нарастания силы раздражителя, в ткани происходят активные изменения, которые повышают порог раздражения и препятствуют развитию возбуждения. Такое свойство возбудимой ткани к медленному нарастанию силы раздражителя получило называние аккомодации. В зависимости от крутизны нарастания раздражителя за определенное время, реакция ткани происходит по закону градиента раздражения — чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция.

Для исследования влияния раздражителя на живые клетки и ткани ввели понятие потенциала покоя (мембранный потенциал) — это разность потенциалов между наружной поверхностью клетки и ее внутренним содержимым. В зависимости от особенностей той или клетки он составляет около 60 — 90мВ. При воздействии на участок нервного или мышечного волокна раздражителя достаточной силы и продолжительности возникает потенциал действия (потенциал возбуждения), который проявляется в виде быстрого колебания мембранного потенциала. При этом возбужденный участок имеет отрицательный заряд по отношению к невозбужденному. Пик потенциала действия имеет очень быструю восходящую фазу и несколько замедленный спад. Вслед за пиком регистрируются более слабые и продолжительные отрицательные, а затем положительные следовые потенциалы (рис.10). Продолжительность действия в нервных и мышечных волокнах составляет 0,1 — 5,0 мс. В процессе развития обоих потенциалов играет роль система проникающих каналов для ионов Nа⁺, К⁺, Cl-, Са⁺⁺. В нервной мембране эти каналы обладают воротными механизмами и могут быть открытыми или закрытыми. В образовании потенциалов покоя ведущая роль принадлежит неравномерному распределению ионов калия, а в образовании потенциала действия основную роль играют ионы натрия. Таким образом, проведение возбуждения является специализированной функцией нервных волокон.

Рис. 10 Схема потенциала действия