Краевое стояние и эмиграция лейкоцитов

Для воспаления характерна инфильтрация ткани лейкоцитами. Лейкоциты все время покидают кровоток и выходят в ткани и без воспаления — в ходе таких процессов, как, например, хоуминг лимфоидных клеток. Для этих форм выселения используются специализированные участки сосудистого русла, представленные во многих его областях — высокоэндотелиальные венулы (англ. НЕV-vessels). Выход из кровеносного русла в ткани — естественный этап жизнедеятельности для моноцитов, восполняющих пул разнообразных тканевых макрофагов, а также для полиморфонуклеаров. Однако, при наличии воспалительного очага происходит селективная фокусировка эмиграции лейкоцитов, и в некоторых случаях более половины ежедневной продукции фагоцитирующих клеток оказывается в зоне воспаления, при относительном понижении масштабов эмиграции в других участках сосудистого русла. Выселение лейкоцитов из сосуда происходит в очаге воспаления на большой площади, охватывающей посткапиллярные венулы и капилляры, но не артериолы (Ю. Конгейм 1869). В лимфатических сосудах воспалительного очага эмиграция тоже возможна (А.Г. Мамуровский, 1886) Следовательно, под влиянием медиаторов воспаления эндотелий всех этих сосудов (а не только высокоэндотелиальных венул) значительно усиливает или же приобретает клейкие свойства и способность пропускать эмигрирующие лейкоциты.

Лейкоцитарная инфильтрация при воспалении — стадийный процесс, разделяющийся для отдельной клетки на 3 этапа:

• *Краевое стояние лейкоцитов или маргинация, при которой эти клетки выходят из осевого кровотока и катятся по эндотелию (англ. rolling), затем прикрепляются к эндотелию и «мостят» его изнутри (ср. английское «pavementing»). В результате, по выражению Т. Аддисона (1843), кровоток уподобляется ручью, бегущему по ложу, устланному галькой.
• *Диапедез или проникновение лейкоцитов через стенку сосуда, которое занимает, по данным Э. Кларка (1935), около 4 минут, начиная с момента остановки клетки у эндотелия. Все виды лейкоцитов способны к активному диапедезу. При этом полиморфонуклеары и моноциты протискиваются через межэндотелиальные щели амебоидным способом, выпуская псевдоподии. Этот процесс не сопровождается существенной экстравазацией жидкости, но требует от клетки больших энергозатрат. При преодолении базальной мембраны могут иметь значение лизосомальные коллагеназа и эластаза. Лимфоциты, помимо вышеописанного пути эмиграции, обладают способностью проникать прямо через цитоплазму живых клеток сосудистой стенки, не повреждая их. Это любопытное явление, заставляющее вспомнить о герое рассказа Марселя Эме («Человек, проходивший сквозь стены»), называется эмпериполез. Эмпериполез участвует в осуществлении миграции лимфоцитов в тимус, в реализации реакции хоуминга лимфоцитов, в частности, при стрессе. Он, по видимому, необходим для контрольных функций лимфоцитов в отношении внутриклеточных антигенов, для функционирования «лимфоцита как трофоцита» (И. Фидлер, 1980) и используется также при эмиграции этих клеток в воспалительные очаги. Не все лейкоциты при воспалении завершают диапедез, некоторые, строго по сценарию М. Эме, так и остаются в сосудистой стенке. Пассивному диапедезу вместе с лейкоцитами может подвергаться некоторое количество эритроцитов.
• *Движение лейкоцитов к центру воспалительного очага, имеющее скорость порядка 20 мкм/мин (И.В. Давыдовский, 1967). Это движение носит характер хемотаксиса и рассматривается, как первая фаза фагоцитоза.

Маргинация начинается на стадии смешанной гиперемии и продолжается, вместе с выселением лейкоцитов, при венозной гиперемии и стазе. Полный стаз приводит к уменьшению эмиграции и переносит центр событий во внесосудистое пространство, так как там активно продолжаются хемотаксис и фагоцитоз. [298].

СТАДИИ ФАГОЦИТОЗА, ИХ МЕХАНИЗМЫ И РАССТРОЙСТВА

Процесс фагоцитоза подразделяется на 4 стадии:

• 1. Приближение к объекту фагоцитоза;
• 2. Прилипание фагоцита к поверхности объекта (распознавание рецепторами фагоцита опсонических детерминант объекта)
• 3. Погружение объекта в цитоплазму фагоцита
• 4. Переваривание (или, шире — киллинг-эффект, деградация объекта).

Приближение может быть и случайным, особенно, у фиксированных фагоцитов. Однако, главным его механизмом служит хемотаксис.