Кора головного мозга

психика мозг цнс энцефалограмма Как и все отделы ЦНС, кора головного мозга подчиняется принципам модульной и иерархической организации.

Модульная организация заключается в том, что вся новая кора состоит из однотипных нейронных контуров — колонок; каждая такая колонка отвечает за отдельную функцию (например, восприятие точки сетчатки глаза), и все колонки прямо или опосредовано связаны друг с другом. Принципы модульной организации коры будут рассмотрены в разд. «Функциональная гистология» .

Иерархическая организация заключается в том, что в коре имеются зоны разного иерархического уровня: низшие, или первичные, зоны выполняют простые функции, а зоны более высокого уровня отвечают за более сложные программы, используя функции первичных зон (например, колонки первичных зон отвечают за восприятие отдельных точек сетчатки, а колонки высших зрительных отвечают за сложные зрительные образы, собирая при этом информацию от колонок первичных зон). Зоны низшего и высшего уровней граничат друг с другом, плавно переходя одна в другую. Принципы иерархической организации коры будут рассмотрены в разд. «Функциональная анатомия» .

Функциональная гистология. В типичном случае кора головного мозга состоит из шести слоев.

Нейроны каждого слоя отличаются прежде всего характером своих связей, то есть длиной и направлением волокон. Эти связи делятся на три вида:

• — местные связи между соседними нейронами, образуемые короткими волокнами;
• — связи между различными отделами коры, образуемые длинными горизонтальными волокнами;
• — связи между корой и подкорковыми образованиями, образуемые длинными вертикальными волокнами.

Нейронным контуром коры служит колонка: комплекс из различного числа нейронов (до нескольких тысяч), расположенный перпендикулярно поверхности коры и включающий нейроны всех слоев. В пределах колонки нейроны особенно тесно связаны друг с другом, и каждая колонка отвечает за отдельную функцию (например, восприятие чувствительности от одной рецепторной зоны).

Таким образом, кора головного мозга состоит из элементарных единиц обработки информации (колонок), образующих обширные связи друг с другом (горизонтальные связи) и с нижележащими отделами (вертикальные связи).

Функциональная анатомия.

Общие принципы иерархической организации коры. Кора головного мозга состоит из отдельных зон, различающихся по выполняемой функции. Эти зоны подразделяются на три типа:

• — первичные зоны;
• — вторичные зоны;
• — ассоциативные зоны Вторичные зоны часто относят к ассоциативным, называя их «мономодальными (то есть обрабатывающими один вид информации, например только зрительную) ассоциативными зонами». Однако мы придерживаемся иной классификации, выделяющей вторичные зоны в отдельную группу, так как ассоциативная кора по определению связывает между собой информацию разной модальности (например, зрительную и слуховую).

Первичные и вторичные зоны делятся на сенсорные (чувствительные) и моторные (двигательные). Первичные и вторичные сенсорные зоны отвечают за обработку отдельных видов чувствительности, и поэтому разделяются на слуховые, зрительные, соматосенсорные, вкусовые и обонятельные.

Первичные зоны отвечают за выполнение простейших функций:

• — сенсорные — за восприятие чувствительности от отдельных рецепторных зон;
• — моторные — за управление движениями отдельных мышц.

Вторичные зоны выполняют более сложные функции:

• — сенсорные — обрабатывая информацию от первичных зон, формируют сложные восприятия, например отвечают за распознавание устной или письменной речи, человеческих лиц, схемы тела и пр.;
• — моторные — управляя первичными зонами, формируют сложные движения, например автоматизированные приобретенные навыки (застегивание пуговицы, использование ложки и вилки, письмо, произнесение слов).

Ассоциативные зоны занимают высшее иерархическое положение: они получают информацию от всех зон коры и управляют всеми зонами, то есть связывают (ассоциируют, отсюда их название) разные виды чувствительности и двигательных функций. Таким образом, именно ассоциативные зоны отвечают за самые сложные психические функции.

Рассмотрим принципы функционирования коры головного мозга, основанные на ее модульной (колончатой) и иерархической организации. В качестве примера возьмем распознавание устных названий объектов. Каждая колонка первичной зрительной зоны отвечает за восприятие простейшего элемента изображения — точки или (чаще) линии. Колонки на границе первичной и вторичной зрительных зон воспринимают пересечения линий, углы и другие наиболее распространенные геометрические фигуры. Каждая колонка вторичной зрительной зоны, в данном случае — центра зрительного распознавания объектов, отвечает уже за образ того или иного из распространенных предметов, например стола. Точно так же каждая колонка первичной слуховой зоны воспринимает отдельный звук, далее идут колонки, воспринимающие звуки речи (фонемы), затем колонки вторичной слуховой зоны, воспринимающие устные слова, например «стол». Наконец, на стыке вторичных зрительной и слуховой зон залегает ассоциативная зона, в которой устное слово («стол») связывается со зрительным образом. Очевидно, что при повреждении первичных зон полностью выпадет восприятие той или иной чувствительности (глухота или слепота); при повреждении вторичных зон — способность распознавать предметы (психическая слепота) или слова (словесная глухота); при повреждении ассоциативной зоны, в данном случае центра устных названий объектов (см. ниже), человек не сможет связать объект с его устным названием — например, выполнить устную команду — «покажите стол», хотя сможет выполнить ту же команду, предъявленную в письменном виде.

Локализация корковых зон. В понимании локализации и функции этих зон помогают следующие общие положения.

Отделы коры, лежащие спереди от центральной борозды — то есть лобная доля — отвечают за двигательные и исполнительные функции; это — действующий мозг («передние рога головного мозга»). Отделы коры, лежащие сзади от центральной борозды — то есть теменная, височная и затылочная доли, — отвечают за восприятие и формирование сложных образов; это — воспринимающий мозг («задние рога головного мозга»).

Первичные зоны непосредственно переходят в соответствующие вторичные, а те — в ассоциативные; таким образом, по мере удаления от первичных зон усложняется характер обрабатываемой информации. .

Первичные и вторичные зоны.

Моторные зоны:

Первичная моторная зона располагается в прецентральной извилине (в лобной доле непосредственно спереди от центральной борозды). Тело в ней представлено в перевернутом виде (гл. 5, рис. 5.10). Первичная моторная зона каждого полушария управляет мышцами противоположной стороны.

Вторичная моторная зона расположена непосредственно спереди от первичной. К ней относятся, в частности, такие специфические центры, как:

• — моторный центр устной речи, или центр Брока (формирования слов и фраз);
• — моторный центр праксиса (формирования основных автоматизированных навыков);
• — моторный центр письменной речи, или центр письма (формирования движений руки при письме);
• — центр произвольных движений глаз (произвольного перевода и фиксации взора на объекте).

Каждый из этих специфических центров непосредственно примыкает к тому участку первичной моторной коры, который отвечает за управление соответствующими мышцами (центр устной речи — к участкам управления речевым аппаратом, центр письменной речи — к участкам управления мышцами руки) и пр.

Зрительные зоны:

Первичная зрительная зона находится в самых задних отделах затылочной доли. Первичная зрительная зона каждого полушария получает информацию от противоположной стороны тела, то есть контралатерального поля зрения (а не противоположного глаза!).

Вторичная зрительная зона располагается непосредственно спереди от первичной. К ней относятся, в частности, такие специфические центры, как:

• — сенсорный центр письменной речи, или центр чтения;
• — центр зрительного распознавания чисел;
• — центр зрительного распознавания объектов.

Слуховые зоны:

Первичная слуховая зона находится в височной доле.

Вторичная слуховая зона непосредственно примыкает к первичной. К ней относятся, в частности, такие специфические центры, как:

• — центр слухового распознавания слов;
• — центр распознавания музыки.

Соматосенсорные зоны. Напомним, что к соматической (соматосенсорной) чувствительности относятся поверхностная (от кожи и некоторых слизистых) и мышечно-суставная (проприоцептивная) чувствительность.

Первичная соматосенсорная зона располагается в постцентральной извилине (в теменной доле непосредственно сзади от центральной борозды). Тело в ней представлено в перевернутом виде (гл. 17, рис. 17.27). Первичная соматосенсорная зона каждого полушария получает информацию от противоположной стороны тела.

Вторичная соматосенсорная зона располагается непосредственно сзади от первичной. К ней относятся, в частности, такие специфические центры, как:

• — центр стереогноза (способности узнавать предметы на ощупь);
• — центр схемы тела (восприятия собственного тела);
• — кинестетический центр праксиса (проприоцептивного образа основных автоматизированных навыков, например состояния пальцев рук при удерживании вилки или ложки).

Вкусовые зоны. Для вкусовой чувствительности вторичные зоны не описаны.

Вкусовая зона располагается в постцентральной извилине рядом с зоной проприоцептивной и тактильной чувствительности языка. Вкусовая зона каждого полушария получает информацию от обеих сторон тела (то есть от обеих половин языка).

Обонятельные зоны. Для обонятельной чувствительности вторичные зоны не описаны.

Основные корковые обонятельные зоны располагаются в коре лимбической системы, в частности в парагиппокамповой извилине. Обонятельные половины каждого полушария получают информацию от обеих сторон тела (то есть от обеих половин носа).

Кроме того, имеется и небольшая, но важная для осознанного восприятия запахов обонятельная зона в новой коре, а именно в области глазничных извилин лобной доли (орбитофронтальной коре).

Ассоциативные зоны. Существуют три ассоциативных зоны мозга.

• 1. Теменно-височно-затылочная, лежащая на стыке теменной, височной и затылочной долей.
• 2. Префронтальная, занимающая всю лобную долю кроме первичной и вторичной моторных зон.
• 3. Лимбическая, представляющая собой кору лимбической системы.

Теменно-височно-затылочная ассоциативная зона. Эта зона лежит на стыке соматосенсорной (теменной), зрительной (затылочной) и слуховой (височной) коры, отсюда ее главное назначение — одновременная обработка основных видов чувствительности с формированием и интерпретацией сложных образов. В теменно-височно-затылочной ассоциативной зоне выделяют, в частности, следующие центры:

• — сенсорный центр праксиса (на стыке соматосенсорной и зрительной коры). Этот центр формирует сенсорный образ двигательных навыков, требующих участия соматосенсорной и зрительной информации (например, при рисовании карандашом нужно представление о том, в каком положении должны находиться пальцы, держащие карандаш; какова должна быть сила сдавления карандаша пальцами; как должен быть расположен карандаш относительно листа бумаги);
• — центр устных названий объектов (на стыке слуховой и зрительной коры). В этом центре устное слово, обозначающее объект, связывается с его зрительным образом;
• — центр письменных названий объектов (на стыке сенсорного центра письменной речи и центра зрительного распознавания объектов). В этом центре письменное слово, обозначающее объект, связывается с его зрительным образом;
• — сенсорный центр устной речи, или центр Вернике (на границе вторичной слуховой зоны). Здесь происходит не просто распознавание слов и словесных конструкций, как во вторичной слуховой зоне, а интерпретация их значений (центр понимания речи). В последнее время стало ясно, что в связи с особой ролью устной речи в жизни человека функции центра Вернике гораздо шире, и сегодня описанную Вернике область часто называют центром гнозиса, центром понятий, центром познания, высшим интерпретирующим центром и пр.

Префронтальная ассоциативная зона. Эта кора отвечает за исполнительные функции — замысел и программирование сложных поведенческих актов, в том числе мыслительных последовательностей (например, при решении задач).

Лимбическая ассоциативная зона. Это корковая часть лимбической системы. Функции ее изучены недостаточно; многие из них имеют отношение к эмоциям и мотивациям, и они будут рассматриваться в соответствующем разделе ниже.

Межполушарная асимметрия. Первичные моторные, соматосенсорные и зрительные зоны обслуживают только одну (противоположную) половину тела. В то же время очевидно, что, с одной стороны, сложные поведенческие акты и психические функции требуют участия организма в целом (нельзя разговаривать только левой или правой половиной речевого аппарата), с другой — невозможно или по меньшей мере трудно выполнять два сложных поведенческих акта одновременно (нельзя одновременно правой рукой писать, а левой — орудовать вилкой). Иными словами, хотя вторичные и ассоциативные зоны имеются в обоих полушариях, только одно из этих полушарий должно в каждый момент времени управлять поведением, подчиняя себе второе — например, только один из двух моторных центров праксиса может в данный момент управлять письмом, подчиняя себе работу и правой, и левой руки; только один из центров гнозиса может в данный момент генерировать образ или мысль и т. п. В процессе онтогенеза у подавляющего большинства людей левое полушарие становится ведущим, или доминантным. Это явление называется межполушарной асимметрией.

В доминантном полушарии более активно развиваются функции многих вторичных и ассоциативных зон. Особенно это касается речевых центров, функционирующих у большинства людей только в левом полушарии. Например, при поражении моторного центра речи в левом полушарии человек теряет способность конструировать слова и фразы; такое же поражение в правом полушарии к подобным последствиям не приводит.

Для того чтобы центры одного полушария при выполнении той или иной деятельности могли контролировать центры второго полушария, оба полушария связаны пучками поперечных волокон, самым мощным из которых является мозолистое тело.

Доминирующая роль одного полушария не означает, что во втором полушарии вторичные и ассоциативные зоны бездействуют, а поведение протекает исключительно под контролем доминантного полушария. Доминирование касается преимущественно вербальных (словесных) функций в широком смысле слова — в том числе абстрактно-логического мышления, реализации замыслов, выполнения словесных инструкций и пр. Понятно, что такие функции занимают в жизни человека ведущее место, и именно поэтому левое полушарие с его развитыми речевыми центрами в основном управляет поведением. Однако в соответствующих вторичных и ассоциативных зонах правого полушария развиваются функции, отсутствующие в левом полушарии — интерпретация мимики, жестов и интонаций, восприятие музыки, распознавание образов и пр. При выполнении таких функций доминантным становится правое полушарие. Иными словами:

• — левое полушарие отвечает за абстрактно-логические функции («рациональное мышление»);
• — правое полушарие отвечает за конкретно-образные функции («художественное мышление»).

Очевидно, что при естественном поведении отделить эти функции невозможно, поскольку оба полушария постоянно обмениваются информацией, а ведущую роль попеременно берет на себя то одно, то другое полушарие.