Окислительное фосфорилирование. 
Протонофорные и антиоксидантные свойства новых органических гетероциклических соединений

Важнейшее значение процессов окисления углеводов и жирных кислот состоит в том, чтобы сделать доступной для клеток выделяющуюся свободную энергию окисления путем ее преобразования в форму, физиологически пригодную для использования в клеточных эндергонических процессах, а именно в форму АТФ. Окисление молекулы HАДН одним атомом кислорода в митохондриях сопряжено с чистым выходом трех молекул АТФ, т. е. отношение Ф/о или Ф/2е^- равно трем. Установлено, что одна молекула АТФ образуется во время передвижения пары электронов от НАДН к убихинону, втораякогда восстановленный убихинон восстанавливает феррицитохром с, и третья — во время окисления феррицитохрома с посредством О₂.

Многие различающиеся по химическим свойствам реагенты разобщают фосфорилирование и митохондриальный транспорт электронов, который в таком случае протекает с максимальной скоростью, но не сопровождается.

Рис. 2. Общая схема окислительного фосфорилирования посредством протондвижущего механизма.

образованием АТФ. Дыхание митохондрий животного или растения осуществляется с максимальной скоростью только в том случае, когда сопрягающий механизм нарушен и синтез АТФ ослаблен или полностью прекращен.

При соответствующей физической организации компонентов внутренней митохондриальной мембраны клетки используют движение протонов в направлении электрохимического градиента (вниз по градиенту) для того, чтобы совершать такую работу, как синтез АТФ или передвижение других растворенных веществ против их концентрационных градиентов без образования ковалентно связанных с окислительно-восстановительными парами мембраны промежуточных высокоэнергетических соединений. Для осуществления окислительного фосфорилирования в системе должны происходить процессы, схематически показанные на рисунке.

Полагают, что белки переносящей электроны цепи расположены в мембране таким образом, чтобы система работала в одном каком-то направлении (векторно); это означает, что в качестве неотъемлемой части процесса восстановления и последующего окисления последовательных электронных переносчиков протоны без сопровождающих анионов выталкиваются с наружной стороны мембраны, т. е. в межмембранное пространство. В результате может произойти как понижение рН в жидкости межмембранного пространства, так и возникновение электрического потенциала ДШ на мембране; причем внутренняя сторона ее заряжается отрицательно. Возвращение протонов в обратном направлении через мембрану осуществляется через тот мембранный белок к которому присоединен F₁-АТФ-синтетаза (обратимая АТФ-аза) с активным центром на внутренней матриксной стороне. Направление и силу этому потоку протонов придают как отрицательный заряд на внутренней, матриксной стороне мембраны, так и разность концентраций протонов (ДрН) на обеих сторонах мембраны. Именно этот поток протонов — двигательная сила реакции АДФ3++Р-і>АТФ4-+Н2О Мембрана митохондрий также содержит F₀-гидрофобную структуру, состоящую, по крайней мере, из четырех полипептидных цепей. Встраивание F₀ в липиды мембраны объясняется его гидрофобной природой. Считается, что F₁ специфически прикреплен к F₀. Удаление F₁ из мембраны делает F₀ ''проницаемым'' для внешних протонов. Очевидно, простирающийся через толщу мембраны F₀ и представляет собой тот канал, через который протоны переходят к активному центру АТР-синтетазы.