Тип апикомплексы (apicomplexa)

Это большая группа паразитических простейших, насчитывающая около 4800 видов.

Среди них много опасных паразитов человека и животных. К апикомплексам относятся исключительно паразитические простейшие, в большинстве случаев образующие особую фазу развития — спору, которая служит для расселения паразита во внешней среде при переходе от одного хозяина к другому.

Ранее апикомплекс объединяли с другими группами паразитических простейших, образующих споры: миксоспоридиями (Myxozoa), микроспоридиями (Microspora) и асцетоспоридиями (Ascetospora), которые теперь выделены в самостоятельные типы.

Выяснилось, что споры всех указанных групп простейших имеют принципиальные различия в строении. Это пример конвергентного развития паразитических простейших.

Но они существенно отличаются между собой по особенностям размножения и жизненного цикла и ряду морфологических характеристик. Апикомплексы отличаются от свободноживущих простейших отсутствием органелл движения на протяжении большей части жизненного цикла. Только на фазе гамет у апикомплексов появляются жгутики.

По сравнению с паразитическими спорообразующими простейшими апикомплексы отличаются особым типом жизненного цикла, спецификой строения спор и особых ранних фаз — зоитов, осуществляющих внедрение паразита в клетку хозяина.

Для жизненного цикла большинства апикомплексов характерно чередование бесполого (агамогония) и полового (гамогония) размножения.

Схема жизненного цикла складывается из следующих этапов. Множественное бесполое размножение паразитов на фазе агамонтов (шизогония) приводит к образованию мерозоитов — молодых фаз развития, поражающих новые клетки хозяина.

Мерозоиты позднее образуют поколение половых особей паразитов — гамонтов, размножающихся половым путем. В результате деления гамонтов формируются гаметы (гамогония), которые сливаются (копуляция) с образованием зиготы.

Копуляция обычно гетерогамная или оогамная. Жгутик имеется только у микрогамет. В дальнейшем зигота претерпевает дополнительное множественное бесполое размножение с образованием спорозоитов (спорогония).

При этом происходит зиготическая редукция хромосом. Шизогония обеспечивает увеличение численности паразита внутри хозяина; гамогония и последующая спорогония способствуют увеличению числа паразитов на расселительной фазе развития (ооцисты со спорами).

Ооцисты и споры покрыты плотными оболочками, защищающими клетки споровиков (спорозоиты) от внешних воздействий. У некоторых споровиков наблюдается смена хозяев в жизненном цикле.

Итак, для апикомплексов характерно: отсутствие органелл Движения, сложный жизненный цикл с чередованием агамогонии (шизогонии), гамогонии и спорогонии, наличие фаз проникновения в хозяина — зоитов и расселительных фаз — ооцист со спорами и спорозоитами.

У отдельных споровиков имеются отклонения в сторону усложнения или упрощения жизненного цикла. Тип Апикомплексы (Apicomplexa) в настоящее время подразделяют на два класса: класс Перкинсеи (Perkinsea) — со слабо выраженным апикальным комплексом и отсутствием полового процесса и класс Споровики (Sporozoea) — с совершенным апикальным комплексом и наличием полового процесса.