Перенос вещества и информации через мембраны (По Марри и др., 1993)

физиология мембранный барьер Многие мелкие незаряженные молекулы свободно проходят через липидный бислой. Заряженные молекулы, крупные незаряженные молекулы и некоторые мелкие незараженные молекулы проходят через мембраны по каналам или порам, либо с помощью специфических белков-переносчиков. Пассивный транспорт всегда направлен по электрохимическому градиенту в сторону установления равновесия. Активный же транспорт осуществляется против электрохимического градиента и требует энергетических затрат.

Различают пассивную проницаемость и активный транспорт веществ (Рис. 2). Кроме того, имеются особые механизмы клеточной проницаемости для макромолекул пиноцитоз и фагоцитоз. Пассивная проницаемость обеспечивается за счет разных видов диффузии молекул через мембраны — посредством растворения веществ в липидах, диффузия через поры, образуемые заряженными группами липидов и белков, а также через незаряженные поры мембран. Описаны также особые виды так называемой облегченной и обменной диффузии. В этом случае перенос веществ обеспечивается за счет работы переносчиков — белков и липидов, связывающих переносимое вещество и транспортирующих его через мембрану. Пассивный перенос осуществляется по концентрационному градиенту, т. е. из среды с большей концентрацией в менее насыщенную данным элементом среду. Важнейшую роль при этом играет соответствие размеров молекулы переносимого вещества размерам мембранных пор и их селективность, т. е. избирательность к различным молекулам. В мембранах обнаружены специальные каналы для гидратированных ионов натрия, калия и кальция. Они состоят из белков и выстланы отрицательно заряженными группами. Работа этих каналов регулируется нейромедиаторами. Кроме того, один ион может регулировать проницаемость канала для другого иона, что очень важно в процессах генерации потенциала действия в нервных клетках. Кроме того, уровень проницаемости связан с состоянием пор — они могут быть открыты или закрыты (заперты), что регулируется собственными механизмами клетки. В открытом состоянии поры имеют диаметр 0,5 — 0,8 нм, таким образом, молекулы, имеющие размеры сопоставимые с их диаметром свободно проходят через мембрану. Важным фактором, обеспечивающим скорость переноса, является так же заряд вещества и его растворимость в липидах и воде. Таким образом, пассивные потоки веществ через мембрану направлены на выравнивание концентрации этих веществ по обе стороны мембраны, т. е. приведение системы в равновесие.

Активный транспорт веществ — это процесс их переноса через мембрану против концентрационного градиента, поддерживающий стационарные условия функционирования клетки. Затрачиваемая на это энергия весьма значительна и может достигать в организме 30 — 35% всей энергии, выделяемой в процессе метаболизма. В клеточных мембранах имеются молекулярные системы — насосы, обеспечивающие активный транспорт. В мембранах мышечных, нервных клеток, в эритроцитах, почечных клетках обнаружены ферменты, активно участвующие в переносе ионов (Na⁺, K⁺ зависимые АТФ-азы). Эти ферменты включены в так называемые натрий-калиевые насосы, обеспечивающие движение соответствующих ионов против градиента их концентрации, т. е. выведение из клетки ионов натрия и закачивания внутрь ее ионов калия. Описаны также и транспортные АТФ-азы, транспортирующие ионы кальция и водорода. Поскольку процессы пассивного и активного транспорта через мембрану протекают одновременно и параллельно, несомненно, их взаимовлияние. Это проявляется, в частности, в изменении свойств мембраны — регуляция открытия и закрытия пор, изменение электрохимических свойств мембраны, трансформация липопротеиновых связей в мембране и т. д. Показана существенная роль в этом факторов, стабилизирующих состояние мембран (антиокислителей): токоферола, витамина K, убихинона и др.

Барьерные функции В 1929 г. на XIII Международном физиологическом конгрессе в Бостоне (США) наша соотечественница академик Л. С. Штерн в своем докладе привела материалы исследований, основным выводом которых было обоснование наличия между сосудистым руслом (капилляры), межклеточной средой и клетками специальных приспособлений, названных ею гистогематическими барьерами (ГГБ). Особенность таких барьеров является их селективность — т. е. способность пропускать одни вещества и задерживать другие. Поскольку кровь не соприкасается с клетками органов, каждый орган имеет свою микросреду. К гистогематическим барьерам относятся все известные барьерные образования между кровью и органами. К ним относятся также гемато-ликворный, гемато-лимфатический, гемато-плевральный, гемато-синовиальный, отражающие названия разделяемых сред организма. Хорошо изучены гемато-энцефалический (между кровью и нервной системой), гемато-офтальмический (между кровью и водянистой влагой глаза), гемато-лабиринтный (кровь — эндолимфа) барьеры. Описаны барьеры между кровью и эндокринными железами.