История физиологии растений

Физиология растений зародилась в XVII—XVIII вв.еках в классических трудах итальянского биолога и врача М. Мальпиги «Анатомия растений» и английского ботаника и врача С. Гейлса «Статика растений». Термин физиология растений впервые был предложен Ж. Сенебьем в его трактате «Physiologie vйgйtale» в 1800 году. В этом трактате он собрал все известные к тому времени данные по этой дисциплине, а также сформулировал основные задачи физиологии растений, её предмет и используемые методы.

В XIX веке в рамках физиологии растений обособляются её основные разделы: фотосинтез, дыхание, водный режим, минеральное питание, транспорт веществ, рост и развитие, движение, раздражимость, устойчивость растений, эволюционная физиология растений.

В первой половине XX века главным направлением развития физиологии растений становится изучение биохимических механизмов дыхания ифотосинтеза. Параллельно развивается фитоэнзимология, физиология растительной клетки, экспериментальная морфология и экологическаяфизиология растений. Физиология растений даёт начало двум самостоятельным научным дисциплинам: микробиологии и агрохимии.

Во второй половине XX века намечается тенденция объединения в единое целое биохимии и молекулярной биологии, биофизики и биологического моделирования, цитологии, анатомии и генетики растений. Среди учёных возрастает интерес к исследованиям на субклеточном и молекулярном уровнях. В то же время активно идёт изучение механизмов регуляции, обеспечивающих функционирование растительного организма как единого целого. Резко ускоряются исследования механизмов реализации наследственной информации, роли мембран в системах регуляции, механизмов действия фитогормонов. Быстрое развитие физиологии растений открывает новые возможности вбиотехнологии, интенсивном сельском хозяйстве. В сельскохозяйственную практику входят химические регуляторы роста растений, гербициды и фунгициды.

Всю историю физиологии до 1860 г., следуя Ю. Саксу, мы разобьем на 4 периода. Новейшая история с 1860 года составит 5-й период. I период характеризуется началом деятельности некоторых выдающихся естественно-научных обществ и академий, на страницах периодических изданий которых появились первые труды по физиологии растений. Так, Лондонское королевское общество (Royal society) обнародовало исследования Мальпиги и Грю, важные и для гистологии и для физиологии, а немецкая Academia naturae curiosorum — замечательные опыты Камерариуса (Camerarius, 1665−1721), с очевидностью доказывающие существование полов у растений и значение цветения, как оплодотворяющего мужского элемента. Этому периоду принадлежат, кроме того, наблюдения Рея (Ray) над влиянием света на окраску растений и теория Мальпиги, рассматривающая листья, как органы питания. Но с особенным интересом и успехом в эту эпоху, эпоху блестящих открытий Ньютона и всеобщего увлечения механическими проблемами, занимались приложением механики к уяснению жизненных процессов. В этом именно духе написаны Хельсом (Hales, 1677−1761) его «Statical essays» — замечательные исследования над движением соков в растении. Этой книгой вместе с тем и заканчивается первый период истории физиологии; после 1727 года в науке наступает довольно продолжительное затишье.

II период. Исследования Дю-Гамеля (Du Hamel, «Physique des arbres», 1758 г.) открывают новый период, богатый многими весьма капитальными приобретениями. Учение о полах у растений подверглось основательной обработке со стороны Кёльрейтера (Коеlreuter, 1733−1806). Кёльрейтер первый искусственно получил помеси растений и первый указал на замечательную роль насекомых при опылении цветов. Последний вопрос еще полнее был исследован Конрадом Шпренгелем (Konrad Sprengel, 1750−1816); к сожалению, удивительные результаты, полученные им, были встречены современниками с большим недоверием, а с течением времени их и совсем позабыли; лишь много лет спустя, когда они были воскрешены из забвения знаменитым Чарльзом Дарвином, их оценили по достоинству. Не менее значительные успехи сделала и физиология питания. Новая химия, только что зародившаяся тогда, дала ей возможность точнее и рациональнее поставить опыты, а это сразу увеличило ценность результата. В конце XVIII столетия бельгиец Ингенхуз (Ingen-Houss, 1730- 99) и англичанин Пристлей (Priestley) открыли замечательное соотношение между жизнью животных и растений; они показали, что выдыхаемая животными угольная кислота (СО 2) поглощается растениями, взамен которой растения выделяют при свете кислород — газ, необходимый для животных; им удалось, кроме того, показать, что растениям не чужд и противоположный процесс, т. е. поглощение кислорода и выделение угольной кислоты, процесс, совершенно аналогичный дыханию животных. Результаты этих ученых были подтверждены и дополнены Теодором Соссюром (1804; Theodor de-Saussure, 1767−1845), выяснившим точнее отношение растений к свету и угольной кислоте воздуха. Тот же Т. Соссюр показал, что зола растений является не случайной, ненужной частью организма, а наоборот необходимым питательным веществом, поглощаемым растением из почвы при помощи корней. Заслуги Соссюра в этом отношении весьма велики, и по справедливости его должно считать основателем физиологии питания. Почти одновременно с Соссюром физиологическими исследованиями занимался также Сенебье; ему мы обязаны изучением влияния света на рост и на зеленую окраску растений. К этому же времени, богатому идеями и открытиями, относятся, наконец, и работы Найта (Knight, 1806), показавшего при помощи весьма остроумных опытов, что различие в направлении растущих стебля и корня обусловлено влиянием силы тяжести.

III период. В первой четверти текущего столетия научная мысль снова упала и притом весьма глубоко. Наступила эпоха натурфилософии, эпоха априорных самых фантастических идей, эпоха полного отвращения от опытного исследования. Учение о специфической жизненной силе, силе непонятной, загадочной, неуловимой, проявляющейся только в живых существах и нигде более в природе, заполонило умы большинства ученых и совершенно остановило рациональную разработку физиологических вопросов. Многое из того, что ранее стало известным и общепризнанным, было подвергнуто теперь сомнению и даже совершенно отвергнуто. Вопреки всякой здравой логике стали сомневаться не только в происхождении углерода растений из угольной кислоты воздуха, в необходимости зольных частей, но даже стали отрицать существование полов у растений, а цветочную пыль находили возможным приравнивать всякой другой пыли, например шоссейной. С двадцатых годов начинается снова подъем научной мысли. Соссюр и Гепперт (Goeppert) констатируют факт самонагревания растений и их органов, а Дютроше (Dutrochet, 1776−1847) указывает на важную роль диосмотических явлений в процессах передвижения соков в растении. В это же время Карл-Фридрих Гертнер (Carl-Fridrich Ga rtner) произвел множество опытов над оплодотворением и образованием помесей у растений, а тем окончательно укрепил сильно пошатнувшееся было учение о полах у растений. Многие ученые, однако, все еще колебались: призвать ли на помощь жизненную силу или же пытаться свести жизненные функции к основным физико-химическим явлениям. Конец этого III периода (тридцатые года нашего столетия) ознаменован появлением нескольких весьма объемистых сводов и руководств по физиологии растений (де Кандоля, Тревирануса, Мейена), в которых ясно отражается современное им состояние науки.

IV период. Блестящие успехи, сделанные гистологией и эмбриологией растений приблизительно с 1840 года, не могли не отразиться и на физиологии. С этих пор последняя становится с означенными отделами ботаники все в более и более тесные отношения; вместе с тем, старая натурфилософская дедукция окончательно уступает место в науке более плодотворному индуктивному методу. Горячим поборником такого метода в ботанике выступил М. И. Шлейден, и его проповедь оказала науке не меньше пользы, чем сделанные им самим открытия. В сравнительно небольшой промежуток времени было сделано много замечательных открытий; накоплялись факты, ширилась и росла идейная сторона науки. Негели, Гофмейстер, Тюре, Прингсгейм, Де-Бари раскрыли удивительнейшие явления в жизни низших растительных организмов. Классические работы этих ученых открыли новые горизонты. Вопросы размножения и развития стали теперь предметом многочисленных исследований; этой области стали посвящать свои труды большинство выдающихся ученых. В то время, однако, как ботаники сосредоточили внимание на изучении строения и развития различных растений, химики, следуя по пути, намеченному Т. Соссюром, принялись за разработку процессов питания. Так, Польстдорф и Вигман (Polstdorff und Wiegmann, 1842 г.) окончательно доказали необходимость минеральных (зольных) соединений для питания растений. Благодаря знаменитому Юстусу Либиху (Justus Liebig), взгляд этот быстро распространился и в связи с другими опытами, доказавшими возможность развития растений в почве, совершенно лишенной органических соединений, но снабженной достаточным количеством минеральных питательных веществ, стал основой новой теории рационального земледелия. Еще яснее стала роль минеральной пищи, после того как Кноп (Кnор) разработал метод водной культуры, метод, состоящий в том, что растения выращивают в водном растворе питательных веществ. Почти одновременно с этими работами, произведенными в Германии, химико-физиологические разыскания были производимы и во Франции. Между ними первое место занимают работы Буссенго (Boussingault, 1802−1887), который подробно исследовал разложение листьями угольной кислоты, влияние внешних деятелей на этот процесс, равно как химические метаморфозы, происходящие при прорастании семян; но особенно важными являются его исследования по вопросу об усвоении растениями свободного атмосферного азота; на основании своих опытов, он пришел к выводу, что растения совершенно не в состоянии утилизировать такой азот. Рядом с этими блестящими успехами эмбриологии и физиологии питания, успехи физиологии процессов движения являются менее выдающимися. Но несомненно, что и здесь был прогресс. Особенно заслуживают внимания прекрасные исследования Брюке над движением листьев мимозы и работа Гофмейстера над так называемым плачем виноградной лозы и некоторых других растений.

V период физиологии растений, обнимающий последние 20 лет, тесно связан с предшествующим. Многое, что прежде было только намечено и едва затронуто, получило теперь широкое и блестящее развитие. Открытия Пастера (Pasteur) в области физиологии растительных микроорганизмов, с их громадным значением для научной теории и жизненной практики, и замечательные идеи Клода Бернара (Claude Bernard) и Гоппе-Зейлеpа (Hoppe-Seyler), придавшие ботанико-физиологическим исследованиям высокий научно-философский интерес — вот явления наиболее выдающиеся, наиболее характерные для настоящего периода. Но прежде чем несколько подробнее остановиться на них, укажем вкратце на важнейшие исследования последнего времени по всем трем отделам физиологии. Начнем с физиологии питания. Кноповский метод водной культуры был применен Ноббе (Nobbe), Штоманом (Stohmann) и Вольфом (Wolff) к разрешению вопроса о значении того или другого химического элемента неорганической минеральной пищи растений, напр. калия, хлора и т. д. Изучением ассимиляции, процесса разложения угольной кислоты зелеными растениями на свету, выяснением влияния на этот процесс лучей различной преломляемости, много занимался немецкий физиолог Сакс (J. Sachs) и его ученики (Пфеффер и другие), а также упомянутый выше Буссенго, Рейнке (Reinke) и Энгельман (Engelmann). Немало в этом направлении сделали и русские ученые: Волков, Тимирязев, Фаминцын, Розанов и др. Продукты ассимиляции (крахмал и сахар) были изучены Саксом, Фаминцыным, а в новейшее время Бемом (Boehm), Шимпером (Schimper) и Мейером (Arthur Meyer). Хлорофилл — то зеленое вещество, которому растения обязаны своим зеленым цветом и которое играет столь выдающуюся роль в процессе ассимиляции, был изучен в физическом и химическом отношении Фреми (Fremy), Краусом (Kraus), Визнером (Wiesner), Гоппе-Зейлером, Тимирязевым и И. Бородиным. По вопросу об усвоении азота много любопытных фактов доставили самые последние годы. По исследованиям Гельригеля и Франка (Hellriegel, Frank), в клубеньках, образующихся на корнях многих бобовых растений, находится особый микроорганизм, симбиотически (совместно) живущий с приютившим его растением, образуя вместе с плазмой клеток бобового растения так называемую микоплазму Франка. Благодаря такому симбиозу бобовое растение получает возможность утилизировать свободный атмосферный азот. По уверениям Франка, многие растения в состоянии и помимо симбиоза с микроорганизмами усваивать азот воздуха. Если это окажется так, то правило Буссенго (см. выше) придется принять с ограничениями. Как бы то ни было, эти разыскания обещают в будущем много дать и для науки и для земледельческой практики.

Что касается до успехов в изучении явлений обмена веществ в растительном организме, то есть процессов прорастания, дыхания, передвижения газов, жидкостей и т. д., то за невозможностью сколько-нибудь подробно останавливаться на этом приходится ограничиться перечнем имен наиболее выдающихся деятелей на этом поприще: Буссенго, Детмер (Detmer), Шульце (Schulze) (прорастание); Волков, Мейер, Бородин, Ришави, Годлевский (Godlewski), Дегерен (Deherain), Бонье (Воnnier), Пфеффер (Pfeffer), Палладин, Диаконов (дыхание); Гартиг, Траубе (Traube), Пфеффер, Сакс, Генель (Hohnel), Баранецкий (осмоз, испарение, передвижение веществ). Нигде в физиологии растений за последнее время не сказался, однако, такой поразительный, грандиозный успех, как в изучении жизненных процессов у низших растительных организмов — бактерий и некоторых грибов. Гениальные исследования. Пастера внесли свет в прежний хаос и проложили новые пути для исследования. Пастер научил не только изолировать микроорганизмы, воспитывать их в питательных средах определенного состава, но даже изменять в некоторых случаях самые их физиологические свойства. Изучив с замечательною тщательностью и точностью жизнь болезнетворных бактерий, он дал тем в руки современной медицины надежное средство для распознавания, предупреждения, а иногда и лечения заразных болезней. В одном направлении с Пастером над построением научной бактериологии работал в Германии Р. Кох (R. Koch). Коху наука обязана как улучшением методов, так и многими капитальными открытиями. Уже теперь бактериология, созданная Пастером и Кохом, оказала человечеству неоценимые услуги, и еще большего нужно ждать от нее в будущем. Глядя на громадную роль современной бактериологии в медицине, на ее неисчислимые приложения в практической жизни, не нужно, однако, упускать из виду, что своим зарождением, разработкой своих основ — учения о питании и развития бактерий, она обязана химии (Пастер и его школа) и растительной физиологии (Кон, Негели, Брефельд (Brefeld), De-Bary и др. [В новейшее время прекрасные бактериологические работы были опубликованы русским ученым С. Виноградским.].

Перейдем к физиологии процессов движения. Рост и его зависимость от внешних условий были изучены Саксом и Баранецким при помощи так называемых ауксанометров (приборов для точного графического записывания прироста). Связь клеточного тургора с явлениями роста была указана и расследована Де Фризом (De Vries). Гидротропизм корней был открыт Саксом; Визнер подробно исследовал гелиотропизм; другие ученые изучали явления геотропизма [Различные движения органов, обусловливаемые влажностью, светом и силой тяжести, см. эти слова.]. Фаминцын, Страсбургер и Сталь (Stahl), изучали движения низших растительных организмов, в то время как Дарвин, Пфеффер, Вортман (Wortmann) и Баталин подвергли детальному изучению разнообразные явления движения у высших, цветковых растений (движения корня, стебля, листьев и цветов). Менее прочих отделов сделала успехов за последние десятилетия физиология процессов размножения. Да это и понятно, если принять во внимание чрезвычайную сложность вопроса. Однако, и в этой области было произведено несколько замечательных исследований. На первом плане в этом отношении нужно поставить работы Ч. Дарвина над перекрестным опылением цветов и участием в этом процессе насекомых. Далее, нужно упомянуть биологические разыскания Г. Мюллера (H. Mu ller) и Дельпино (Delpino) об участии в опылении насекомых и других животных; совершенно особенное значение имеют, появившиеся в самое последнее время экспериментально-физиологические исследования Пфеффера и Клебса (Klebs). Первый из них исследовал влияние химических деятелей на движение живчиков, второй — влияние среды на форму размножения. Ценность этих исследований — в применении опыта там, где прежде пользовались исключительно наблюдением. Нужно думать, что применение опыта при изучении явлений размножения даст в будущем много хороших результатов.

Фактический материал, накопившийся за последние 50 лет, дал возможность несколько глубже заглянуть в сущность жизненных явлений, позволил несколько ориентироваться и разобраться среди их бесконечного разнообразия; явилась возможность и даже потребность сравнить жизненные процессы у различно организованных растений, как между собою, так и с жизнью животных. В самом деле: являются ли эти процессы вполне несходными и каждая группа организмов (напр., высшие растения, низшие растения, животные и т. д.) живет своею особою жизнью, ничего общего не имеющей с жизнью других живых существ, или же, наоборот, между жизненными явлениями есть какое-нибудь сходство, а если так, то как далеко идет это сходство? Вот вопросы высокой философской и научной важности. Еще в предшествующий период исследователи констатировали сходство в элементах организации не только различных растений, но также растений и животных. Как бы ни была несходна организация разных растений и животных, в основе ее везде лежит один и тот же элемент — клетка. После того как на это указано было Шваном и Шлейденом, Унгер, Де Бари, Макс Шульце и Брюке показали, что между протоплазмой растений и протоплазмой животных нет решительно никакой существенной разницы. А протоплазма ведь является важнейшей составной частью клетки и по общему признанию служит субстратом для всех жизненных явлений. Не менее поразительные совпадения оказались и в сфере половой жизни организмов, особенно в явлениях оплодотворения. Чем далее шло исследование, тем рельефнее и рельефнее выступало сходство. Не только дыхание (об этом знали уже и ранее), но и многие стороны в процессах питания, обмена веществ, равно как и отношение ко внешним физическим и химическим деятелям оказались замечательно сходными. Сопоставив и проанализировав все эти явления сходства, два величайших физиолога новейшего времени — Клод Бернар и Гоппе-Зейлер провозгласили окончательно учение единства (в 70-х годах наш. стол.). Где бы ни проявлялась жизнь, гласит это учение, в незаметной ли инфузории, мельчайшем растеньице или в сложном организме человека — в существенных чертах это одно и то же явление. Произведенное в самое последнее время (в 80-х годах) детальное изучение структуры протоплазмы и деления клеток и клеточного ядра подтвердило вполне такой унитарный взгляд. А если так, то ботанико-физиологические исследования приобретают особенный, высоконаучный интерес. В тех существах, с которыми имеет дело растительная физиология, жизнь является более открытой, более обнаженной, так сказать, жизненные явления выступают здесь резче, яснее, значит доступнее для исследования, а это увеличивает шансы приблизиться к разрешению вековой проблемы: что такое жизнь? Только что указанная идейная сторона физиологии растений вместе с ее громадным значением для сельского хозяйства, а в последнее время и для медицины (бактериология) доставляют ей весьма видное место в системе человеческих знаний.