Выделительные ткани, или секреторные. 
Общая характеристика. 
Экзогенные и эндогенные секреторные структуры

В процессе обмена веществ образуются химические соединения разного физиологического значения. Одни из них используются растением в качестве конструктивного или запасаемого материала, другие накапливаются в особых вместилищах в виде балласта или выводятся из организма. Это могут быть первичные продукты метаболизма — углеводы, некоторые белки и гормоны — и вторичные продукты — терпеноидные соединения (эфирные масла, смолы, сапонины и др.), алкалоиды, флавоноиды, дубильные вещества. Кроме того, растения могут выделять и капельно жидкую воду. В зависимости от способа освобождения от ненужных веществ клетки делят на секреторные, в которых вещества (секрет) остаются в самой клетке, и экскреторные, способные выделять вещества наружу: либо во внешнюю среду, либо в примыкающий к ним межклетник. Между этими двумя типами клеток нет больших различий, поэтому все клеточные структуры, осуществляющие функцию выделения, обычно относят к секреторным тканям.

В отличие от покровной, проводящей, фотосинтезирующей и других тканей, характеризующихся определенной локализацией в теле растения, секреторные структуры распределены более или менее диффузно и имеют разное происхождение: одни из них — производные протодермы (в этом случае их называют экзогенными), другие — производные основной меристемы, васкулярных меристем — прокамбия и камбия — или специализированных постоянных тканей, например, флоэмы (эти типы секреторных структур называют эндогенными). Гетерогенность секреторных структур сочетается с их большим морфологическим разнообразием и функциональной дифференциацией. Формирование секреторных клеток опережает развитие окружающих тканей. Эти клетки имеют некоторое сходство с клетками меристем: они тонкостенны, соединены между собой немногочисленными плазмодесмами, богаты цитоплазматическим содержимым, содержат крупные ядра, лейкопласты. Степень развития других органоидов зависит от функциональных особенностей секреторных клеток.

Секреция — сложный процесс, состоящий из нескольких взаимосвя-занных звеньев: образования веществ, используемых для синтеза секрета, их накопления, полимеризации, приобретения полученными соединениями специфических свойств, их удаление из клетки.

Поскольку исходным материалом для синтеза секрета служат белки, жиры и углеводы, в секреции участвуют разные клеточные органоиды, каждый из которых активно функционирует на определенном этапе этого процесса.

Если образование секрета связано с превращением углеводов, как в нектарниках и слизевых вместилищах, клетки обычно содержат многочисленные пластиды и хорошо развитый аппарат Гольджи; если секрет представляет собой терпеноидные соединения, как в смоляных ходах хвойных, клетки, наряду с пластидами, имеют обильную гладкую эндоплазматическую сеть; если секрет белковой природы, как в железках насекомоядных растений, клетки характеризуются хорошо развитой шероховатой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи; в синтезе веществ, составляющих содержимое млечников, участвует, главным образом, эндоплазматическая сеть.

Гидатоды осуществляют выделение капельно жидкой воды (гуттацию) при низкой транспирации и высокой влажности почвы, поддерживая, та-ким образом, равновесие между поглощением воды и ее испарением. В простейших случаях гидатоды представляют собой одноклеточные или многоклеточные волоски, внешне сходные с обычными кроющими во-лосками.

Из одноклеточных гидатод интересно строение гидатоды гонокариума — растения из тропического семейства икациновых. Клетка состоит из 3 частей: внутренней, представляющей собой тонкостенный пузырек, служащий регулятором осмотического давления, средней — воронковидной, толстостенной, резко отграниченной от внутренней, и наружной, в виде сосочка, выступающего над поверхностью листа, с каналом посередине. Ослизняющаяся верхушка сосочка образует небольшую шишечку.

У многоцветковой фасоли (рис. 46 В) гидатоды, развивающиеся на нижней стороне листа, представляют собой 4-клеточный изогнутый волосок, отходящий от вздутой пузыревидной эпидермальной клетки. Все клетки крупноядерные, богатые цитоплазматическим содержимым, с хорошо развитой вакуолярной системой. Выделение воды происходит через тонкие стенки.

У черного перца (рис. 46 Б) и некоторых других растений гидатоды имеют вид головчатых волосков, расположенных в углублениях листовых пластинок. Волосок состоит из 3 этажей клеток, в основании находятся одна или несколько собирающих клеток. Их внутренние стенки, граничащие с клетками мезофилла, утолщены и имеют поры, а наружная стенка, смежная со стенкой единственной клетки среднего этажа, тонкая. Полость этой клетки резко сужена в середине, так как в этом месте ее стенки сильно утолщены и образуют твердое кольцо, окружающее канал, соединяющий обе части клетки. Верхний этаж — головка — состоит из одной или нескольких тонкостенных выделяющих клеток. Наружные стенки клеток головки покрыты тонкой кутикулой, которая наверху разрывается под давлением сильно набухающей вследствие ослизнения стенки.

У некоторых папоротников гидатоды представляют собой группы токостенных, богатых цитоплазматическим содержимым, крупноядерных, вакуолизированных клеток, находящихся в углублениях листовых пластинок. Гидатоды соприкасаются с трахеидами подходящего вплотную к эпидерме ответвления проводящего пучка.

У многих растений гидатоды онтогенетически связаны с устьицами. Замыкающие клетки таких водяных устьиц обычно крупнее, чем у обычных, и имеют тонкие стенки. У ряда растений их протопласты рано отмирают, и замыкающие клетки теряют способность к регуляции размеров устьичных щелей. В этом случае они всегда широко открыты, как, например, у ржи и настурции.

Часто под подустьичной полостью расположена эпитема — рыхлая паренхимная ткань, сложенная тонкостенными живыми крупноядерными клетками. К эпитеме подходит ответвление проводящего пучка, состоящее из спиральных трахеид. Вода из них попадает в эпитему, затем — в подустьичную полость и через устьичную щель выделяется наружу. Гидатоды такого строения встречаются на листьях земляники, лютика, фуксии, и других растений. Утром на листьях этих растений можно видеть капельки воды.

Особенно сильная гуттация свойственна тропическим и субтропическим растениям. У одного из видов таро (колоказии) гидатода, находящаяся на верхушке листовой пластинки, выделяет до 200 капель воды в минуту, за ночь — около 100 см³. Активно выделяют воду, создавая впечатление дождя, листья некоторых цезальпиний. Из растений, живущих в областях с умеренным климатом, обильная гуттация свойственна листьям ивы ломкой. У многих древесных пород, например, смородины, черемухи, гидатоды со временем засыхают вместе с зубчиками листьев.

Эпитема имеет важное значение не только для перемещения воды к устьицу, но и для защиты растения от больших потерь минеральных веществ, растворенных в воде. Мелкоклеточная эпитема, выстилающая подустьичную щель, играет роль фильтра, задерживающего часть этих веществ. Однако у некоторых камнеломок гидатоды вместе с водой выделяют большое количество извести, образующей твердый осадок на поверхности листа.

Железистый волосок состоит из одноили многоклеточной ножки и более или менее шаровидной головки, которая также может быть одноили многоклеточной. Клетки головки синтезируют эфирные масла, которые проходят через наружную стенку клетки и скапливаются под кутикулой, приподнимая ее. При накоплении очень большого количества эфирного масла кутикула, не выдержав его давления, разрывается, масло выходит наружу. Обычно при этом клетки отмирают, лишь в редких случаях кутикула регенерирует. У красавки конечная клетка волоска отпадает вследствие ослизнения стенки, соединяющей ее с клеткой ножки.

Пелътатные железки отличаются от пельтатных (чешуйчатых) волосков, главным образом, тем, что развиваются не только из эпидермальных, но и из субэпидермальных клеток. В большинстве случаев они формируются очень рано и начинают функционировать еще до завершения развития несущего их органа. Пельтатные железки березы повислой имеют вид «бородавок», находящихся на поверхности молодых стеблей, листьев, почечных чешуй. Они состоят из наружных (выделительных) палисадных клеток и 2−3 слоев внутренних паренхимных клеток. Эти железки выделяют эфирное масло, а также терпены и флавоноиды. В отличие от трихом при сдирании эпидермы они остаются на поверхности органа.

Эфирные масла выделяют также железки черной смородины, которые имеют блюдцевидную форму и соединены с эпидермой очень короткой ножкой. У тополя душистого железки расположены на зубцах листьев. Это группы эпидермальных клеток, дифференцированных в своеобразную палисадную ткань, вплотную к которой подходит проводящий пучок.

На кроющих почечных чешуях многих древесных растений развиваются железки, выделяющие вещества, склеивающие почечные чешуи, что имеет важное значение для предохранения внутренней части почки от зимнего холода. Эти образования морфологически очень разнообразны. У конского каштана, например, на кроющих чешуях образуются более или менее головчатые железки, а на прилистниках — железки, вытянутые в длину. В обоих случаях в железистый эпителий превращены клетки эпидермы.

Солевые железки многих растений, растущих на засоленных почвах, выделяют избыток минеральных веществ, поступающих в надземные органы с транспирационным током, осуществляемым ксилемой. Эту функцию выполняют морфологически разные образования, не связанные с проводящей системой органа. Обычно они расположены в углублениях листьев, но иногда выступают над их поверхностью. Солевые железки встречаются у представителей семейств свинчатковых, вербеновых, злаков.

Гидропоты, характерные для листьев некоторых водных растений, — особые эпидермальные клетки или группы клеток, богатых цитоплазматическим содержимым. Они могут служить и для поглощения, и для выделения воды.

Большой интерес представляют железки, секретирующие нектар, слизь, пищеварительные соки у насекомоядных, или хищных растений.

У жирянки, например, 2 типа секреторных структур: длинные ловчие волоски, выделяющие слизь, и пищеварительные волоски, состоящие из основания, короткой ножки и 8−12-клеточной головки. При раздражении, вызванном попавшим на лист насекомым, эти железки начинают секретировать ферменты, способствующие перевариванию органических веществ.

Железистые волоски на листьях росянки состоят из многоклеточной ножки и овальной головки. Из ножки в головку входит проводящий пучок из спиральных трахеид, так как секреторная деятельность волоска требует поступления большого количества воды. Комплекс трахеид окружен 3 слоями клеток, внутренний из которых играет роль защитного влагалища, а наружные функционируют как секреторные.

У тропического непентеса железки, находящиеся внутри кув-шинчатого органа листового происхождения, имеют многоклеточное строение и погружены в ямки образованные эпидермой. К основанию такой железки подходит проводящий пучок.

У всех хищных растений секреторные клетки имеют плотный про-топласт, богатый белковыми веществами, крупные, иногда полиплоидные ядра. В активном состоянии они слабо вакуолизированы.

Нектарники выделяют сахаристую жидкость — нектар. Флоральные (от лат. flos (floris) — цветок) нектарники развиваются в цветках — чаще всего в основании завязи, тычинок, на лепестках, и служат для привлечения животных-опылителей. Экстрафлоралъные (от лат. extra вне) нектарники образуются на вегетативных органах — стеблях, листьях, прилистниках, а также на цветоножках и осях соцветий.

Нектарники морфологически очень разнообразны: дисковидные, головчатые, чашевидные, нитевидные. Они состоят из секреторных, покрытых кутикулой эпидермальных, а в некоторых случаях и субэпидермальных клеток, богатых цитоплазматическим содержимым. К ним примыкает проводящая ткань, так как сахара, выделяемые нектарниками, поступают в них из флоэмы. Нектарники по строению занимают промежуточное положение между наружными железками и гидатодами. Нектар выделяется либо через оболочки клеток и покрывающую их тонкую кутикулу, либо через специальные устьица без околоустьичных клеток.

Масляные, слизевые клетки, как и клетки, заполненные красящими, дубильными и другими веществами, обычно представляют собой одиночные или собранные в небольшие группы тонкостенные идиобласты, находящиеся в разных тканях: эпидерме, паренхиме, флоэме.

Масляные клетки на ранних стадиях развития имеют обильное цитоплазматическое содержимое и крупное ядро. При накоплении большого количества масла ядро и цитоплазма дегенерируют, оболочка клетки нередко опробковевает. Масляные клетки характерны для представителей семейств кирказоновых, лавровых, перечных и других.

Слизевые клетки заполнены слизью, возникающей вследствие хими-ческого перерождения всего протопласта. Более или менее шаровидные слизевые клетки обычны для кактусовых, мальвовых, липовых, характерны они и для вторичной флоэмы пихты, в первичной коре ее молодых побегов они имеют шланговидную форму.

Мирозиновые клетки, заполненные ферментом мирозином, свойствен-ны вегетативным органам крестоцветных, перечных, резедовых. Мирозин участвует в образовании горчичного масла.

Кристаллоносные клетки (рис. 50) встречаются в вегетативных и ре-продуктивных органах очень многих растений. Чаще всего они содержат кристаллы щавелевокислого кальция (оксалат кальция). В процессе жиз-недеятельности в клетках образуется щавелевая кислота (Н2С2О4), которая нейтрализуется путем связывания ее ионами кальция. Кристаллизация оксалата кальция происходит в вакуолях. Кристаллы моногидрата оксалата кальция (СаС204 * Н20) бывают изодиаметрической, палочковидной или ромбоэдрической формы, кристаллы дигидрата (СаС204 * 2Н20) — обычно призматические, часто двойные, как в клетках пленчатых наружных чешуй луковицы лука (рис. 50 А). Особенно широко распространены звездчатые сростки кристаллов — друзы (рис. 50 Б). Игольчатые кристаллы — рафиды — собраны в плотные пачки, окруженные слизистым чехлом (рис. 50 В). Они встречаются у представителей семейств Виноградовых, бальзаминовых, орхидных. Некоторые одиночные кристаллы в процессе развития сильно раз-растаются в длину, прорывая тонопласт, окружающий вакуоль. Протопласты таких клеток обычно отмирают, и клетки, утратившие тургор, сдавливаются окружающими клетками. В этих случаях возникает впечатление, что кристаллы, называемые стилоидами, находятся в межклетниках. Иногда кристаллы обрастают оболочкой клетки, как в листьях цитрусовых (рис. 50 Г).

Оксалат кальция может откладываться в клетках в виде очень мелких кристалликов разной формы. Их совокупность называют кристаллическим песком. Его много в клетках листьев красавки, во флоэмной паренхиме ясеня, бузины. Кристаллическим песком инкрустированы стенки гистологических элементов вторичной флоэмы некоторых хвойных, например, тисса, араукарии.