Взаимодействие неаллельных генов

Очень многие признаки контролируются действием не одного, а гораздо большего числа генов. Окраска меха норки контролируется 17 генами, которые, в свою очередь, контролируют простые признаки:

• 1) пигментообразование;
• 2) количество пигмента;
• 3) форму пигментных гранул;
• 4) характер распределения пигмента по длине волоса и т. д. Образование хлорофилла у кукурузы контролируют 75 генов. Таким

образом, признак может являться результатом взаимодействия большого числа неаллельных генов. Такие признаки называются сложными, или полигенными.

Существует несколько типов взаимодействия генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом (неаллельных), которые удобнее всего рассмотреть на примере взаимодействия двух таких генов.

Основным показателем взаимодействия двух неаллельных генов является то, что в F₂ моногибридного скрещивания расщепление идет по формуле дигибридного скрещивания 9:3:3:1 или эта формула видоизменена, но сумма частей фенотипов в F₂paeHa 16.

Комплементарность

Комплементарность, или комплементарное взаимодействие генов (дополнительное), выражается в том, что два неаллельных доминантных гена при совместном нахождении в генотипе в гомозиготном или гетерозиготном состоянии (А^-В^-) обусловливают развитие нового фенотипа по сравнению с тем, что обусловливает каждый доминантный ген в отдельности (A~bb или ааВ^-). Гены дополняют действие друг друга.

Отличительной особенностью этого типа взаимодействия генов является то, что в F₂ 9 частей особей фенотипически сходны с F_l3 тогда как остальные части могут быть различными.

1. Все 4 фенотипа в F₂ могут быть разными, если А^_вв — 1-й фен ааВ~ — 2-й фен аавв — 3-й фен А~В~ — 4-й фен.

b F₂ 9:3:3:1.

Пример. При скрещивании желтых волнистых попугайчиков с голубыми Fj оказывается зеленым, а в F₂ идет расщепление на 9/16 зеленых: 3/16 желтых: 3/16 голуб.: 1/16 бел. Такое расщепление в моногибридном скрещивании указывает на то, что окраску оперения в данном случае контролируют два гена, а не один.

Синтез желтого пигмента (желтую окраску) обусловливает ген А^-, голубого — ген В~, вместе эти гены предопределяют зеленую окраску оперения. При отсутствии доминантных генов (генотип aabb) пигменты не синтезируются — окраска оперения белая.

Биохимический анализ подтвердил, что зеленая окраска оперения у попугайчиков — результат смешения желтого и голубого пигментов.

По такому типу наследуется цвет радужной оболочки глаз у человека наиболее распространенных оттенков: карий, серый, зеленый и голубой. Зависит цвет радужной оболочки от наличия гранул пигмента меланина и от формы этих гранул. Форма гранул обусловливает разный тип отражения света. Так что можно предположить, что один из генов влияет на количество гранул пигмента, второй — их форму.

В семьях, где один из родителей сероглазый, второй зеленоглазый, дети могут быть кареглазыми, если оба родителя гомозиготны (1), или иметь любой из четырех оттенка, если оба родителя гетерозиготны по каждой паре аллелей (2):

II. В F₂ может быть только 3 фенотипа, но расщепление при этом не будет соответствовать расщеплению моногенного наследования 1:2:1.

Это бывает при условии:

А^_вв — 1-й фен ааВ^-; аавв — 2-й фен АВ — 3-й фен в F₂ 9:3:4.

По этому типу наследуется окраска меха у кроликов: при скрещивании голубых кроликов с белыми кролики F_a оказываются черными, а в F₂ идет расщепление в соотношении 9:3:4:

Ген А^- влияет на синтез пигмента, но только голубого, ген В^- — не может обусловить синтез пигмента в отсутствии гена А^-, вместе они предопределяют синтез черного пигмента.

III. В F₂ может быть три фенотипа в ином соотношении: когда каждый из доминантных аллелей воздействует на развитие одинаковых фенов. Так наследуется форма плода у тыквы:

При скрещивании двух сортов тыквы с плодами сферической формы F_x имеют дисковидную форму, а в F₂ идет расщепление:

IV. При комплементарности в F₂ может быть только 2 фенотипа, но их соотношение не будет соответствовать таковому моногенного наследования — 3:1.

Так наследуется окраска венчика у душистого горошка:

Так передаются некоторые формы глухоты у человека (у человека есть несколько форм глухоты с разными типами наследования).

Очень многие признаки животных и растений, обитающих в природе, образуются по типу комплементарного взаимодействия нескольких генов, что поддерживается естественным отбором.

При одомашнивании искусственный отбор привел к расхождению генов (ААЬЬ и ааВВ) и появлению новых фенов. Они являются отличительными признаками пород животных и сортов растений. Признаки, преимущественно встречающиеся у особей конкретного вида в природе, называются признаками дикого типа. Нередко дикий тип проявляется в потомстве от скрещивания особей разных пород или сортов.