Регуляция численности птиц. 
Роль внепопуляционных и внутри-популяционных факторов

Влияние абиотических и внешних биотических, т. е. внепопуляционных факторов, несомненно, изменяет численность видов и популяций птиц. При этом популяции не остаются «пассивными объектами» приложения этих внешних влияний. Популяции птиц реагируют на такие воздействия путем изменения плодовитости, смертности и степени дисперсности (расселения) особей в пространстве. Аналогичная регуляция численности происходит при изменениях плотности популяций, вызванных внутрипопуляционными процессами. Такая регуляция представляет собой адаптивный механизм, приводящий численность популяции в соответствие с наличными экологическими ресурсами.

У многих видов птиц описаны колебания уровня плодовитости и смертности, зависящие от общей численности и плотности популяций, адаптивные по отношению к этим показателям. Например, многолетние наблюдения за гнездованием больших синиц в Англии показали, что величина кладки и доля вылупившихся птенцов находятся в обратной зависимости от численности популяции. Считается, что первично это связано с обилием пищевых ресурсов. Экспериментально доказано, что искусственное удаление 60% отложенных яиц приводило к резкому, почти двукратному увеличению выживания взрослых птиц. У белых куропаток на п-ове Ньюфаунленд выживание птенцов до 3-недельного возраста было выше в годы нарастания численности, чем в годы ее спада. У шотландских белых куропаток циклические колебания смертности несколько запаздывали по отношению к плотности популяции. При этом в случае равной плотности популяции на фазе падения потери в популяции были больше, чем на фазе подъема^[1]. Последнее свидетельствует о наличии механизмов активной внутрипопуляционной регуляции численности.

Конкретные механизмы такой авторегуляции разнообразны и не вполне изучены. У птиц большое значение в этом процессе имеют специфические формы поведения. У ряда видов, которые насиживают кладку с первого яйца, выводок бывает представлен разновозрастными птенцами. При достаточной обеспеченности кормом выживают все птенцы, но если корма не хватает, то младшие погибают в тем большем количестве, чем острее недостаток пищи. Такой тип регуляции свойствен дневным хищникам, совам, цаплям, аистам, врановым, реже встречается и у других птиц. Как правило, обеспеченность этих видов кормом резко колеблется в разные годы, например, у хищников-миофагов. Такая гибель части выводка обеспечивает соответствие воспроизводства популяций и кормовых условий. Так, у крачек значительно выше смертность в гнездах с тремя, чем с двумя птенцами. Это объясняется тем, что в течение первой недели выкармливания один из родителей обогревает птенцов, а второй не всегда может обеспечить пищей весь выводок. В этом случае младший птенец погибает вскоре после вылупления. У ряда видов наблюдается и прямое уничтожение части выводка — каннибализм со стороны родителей или более взрослых птенцов. Это явление часто коррелирует с плотностью населения, и хотя не всегда ясен механизм такой корреляции, в некоторых случаях его можно объяснить. Например, истощенные более младшие птенцы нарушают стереотип согласованного поведения птенцов и родителей, что мотивирует последних к избавлению от «помех». Существуют и более сложные связи родительского поведения с уровнем численности птиц. Так, у белых аистов при высокой численности большое количество птиц не приступает к размножению из-за нехватки мест для строительства гнезда. Холостые особи, бродя вокруг гнезд своих сородичей, вступают с ними в драки, стимулируют нарушение родительских инстинктов, вплоть до полного их угасания. Поэтому число птенцов, выкинутых белыми аистами из гнезд, заметно увеличивается в годы высокой численности. Подобное явление отмечено и у других видов птиц.

Продуктивность размножения и, в некоторой степени, смертность у птиц весьма эффективно регулируются различными формами территориального поведения. Такое поведение ограничивает размножающуюся часть популяции количеством особей или пар, которые сумели занять и защитить гнездовые участки. Разделение пространства на гнездовые участки обеспечивает птиц достаточным количеством корма и другими условиями для благополучного размножения. Размеры участков могут изменяться в зависимости от кормовых условий, что обеспечивает соответствие численности популяции имеющимся пищевым ресурсам. С другой стороны, территориальность за счет особей, не участвующих в размножении, создает популяционный резерв. За счет последнего восполняется гибель размножающихся птиц.

У млекопитающих большое значение в регуляции размножения имеет стрессовая реакция, при которой гормональным путем блокируется половой цикл. При колебаниях плотности их населения изменяется средний уровень стресса в популяции, а соответственно и число животных, не принимающих участия в размножении, что приводит к адекватным изменениям общего воспроизводственного потенциала популяции. У птиц подразумевается наличие сходных механизмов регуляции размножения, однако они остаются мало изученными. При этом имеются неполные, фрагментарные сведения о повышении уровня кортикостероидов в крови птиц после стрессовых воздействий и роли реакции стресса в регуляции плотности населения. В частности, обнаружена достоверная корреляция веса надпочечников с плотностью населения у воротничкового рябчика в Канаде.

Популяционные механизмы регулирования размножения и смертности складывались в процессе эволюции и потому обеспечивают адаптивные изменения плотности населения в рамках таких колебаний условий, с которыми виду приходится закономерно сталкиваться в природе. Эти механизмы не в состоянии поддержать необходимую для устойчивого существования вида численность, если изменения условий по масштабам выходят за рамки уровня адаптаций. В последнее время такие нарушения условий чаще всего происходят под влиянием различных форм деятельности человека.

Вопросы и задания для самопроверки

• 1. Каковы общие особенности и современные изменения ареалов птиц?
• 2. Что называется орнитогеографической областью? Назовите и покажите на карте орнитогеографические области.
• 3. Охарактеризуйте Палеарктическую орнитогеографическую область.
• 4. Почему Южную Америку называют «континентом птиц»?
• 5. Дайте определения фауны, населения, популяции, обилия (плотности населения), видового богатства, фоновых и доминирующих видов.
• 6. Что называется орнитологическим мониторингом и каковы его основные цели?
• 7. Охарактеризуйте особенности и программы орнитологического мониторинга в России.
• 8. В чем заключается специфика географического (ландшафтного) мониторинга птиц?
• 9. Назовите основные причины зональных изменений населения птиц.
• 10. В чем заключается специфика зональных изменений орнитокомплексов в летний и зимний периоды.
• 11. Каковы главные особенности зимнего населения птиц на Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинах.
• 12. Какие временные изменения населения птиц выявлены в Западной Сибири?
• 13. Чем определяются сезонные изменения численности птиц и каковы основные типы динамики орнитокомплексов?
• 14. Каковы основные причины циклических, непериодических, инвазионных и долговременных колебаний численности птиц?
• 15. Какова роль внепопуляционных и внутрипопуляционных факторов в регуляции численности птиц?

• [1] Watson A. A review of population dynamics in birds // Brit. Birds. 1973. Vol. 66. № 10.P.417—437.