Отдел 4 — Mendosicutes

К отделу Mendosicutes были отнесены прокариоты, обладающие необычной клеточной стенкой, которая не содержит пептидогликана. Клетки имеют форму кокков, палочек и спиралей, а также пирамид, шестилучевой звезды, квадрата, мицелиальных ансамблей и т. д. Они различно окрашиваются по Граму. Эндоспор не образуют; многие виды подвижны. Известны как строгие анаэробы, так и аэробы. Многие встречаются в экстремальных местообитаниях.

Представлены классом Archaebacteria^[1]. К нему относят прокариот, обладающих уникальными физиологическими, биохимическими свойствами и экологией, резко отличными от остальных прокариот. Так, они отличаются от других бактерий составом и первичной структурой рибосомальных 16S и 5S рРНК, а также транспортных РНК; составом мембранных липидов и образованием однослойной липидной мембраны; составом клеточных стенок (состоят не из пептидогликана, а из других биополимеров — кислых полисахаридов, белков и псевдомуреина); отсутствием сложных жизненных циклов, патогенных и паразитических видов, экзоферментов; способностью использовать только низкомолекулярные органические соединения; жизнеспособностью некоторых видов даже при температуре выше 100 °C и другими признаками. Среди архебактерий выделяют пять основных групп: метанообразующие, аэробные сероокисляющие, анаэробные серовосстанавливающие, галобактерии и термоацидофильные «микоплазмы».

Группа 1 — метаногены. Представлена целым рядом родов, в том числе Methanobacterium, Methanococcus, Methanosarcina и др. Для данной группы характерны палочковидные или кокковидные клетки, подвижные и неподвижные. Спор не образуют. Строгие анаэробы. Облигатные и факультативные хемолитотрофы и хемоорганотрофы. Мезофилы, термофилы, имеются галофильные виды.

Энергию получают при окислении Н₂ с восстановлением С0₂ до СН₄либо при использовании уксусной кислоты или метилового спирта с образованием метана и С0₂. Жизнедеятельность метаногенов в природе связана с микроорганизмами, которые при сбраживании образуют уксусную и муравьиную кислоты, свободный водород и диоксид углерода. Метаногены широко распространены в почвах, илах, желудочно-кишечном тракте животных. Нашли они и практическое применение — выделяющийся из отстойников со сточными водами метан собирают и используют как топливо.

Группа 2 — аэробные сероокисляющие архебактерии — представлена родом Sulfolobus. Эти организмы окисляют элементарную серу, используя ее в качестве источника энергии. Факультативные хемолитоавтотрофы. Аэробы. Термофилы, развиваются при температуре 70—75 °С, ацидофилы (оптимум pH 3).

Группа 3 — анаэробные серовосстанавливающие архебактерии. В ней выделяют роды Thermoproteus, Thermofilum, Desulfur о со ecus и др. Представители группы восстанавливают элементарную серу до H₂S. Строгие анаэробы. Облигатные и факультативные хемолитотрофы и хемоорганотрофы. Экстремальные термофилы — оптимальная для их развития температура от 85 до 105 °C. Распространены в гидротермальных источниках.

Группа 4 — галобактерии. К ней отнесены роды Halococcus, Halobacterium, Haloarcula. Морфология клеток галобактерий весьма разнообразна — они могут быть палочковидной, кокковидной, квадратной и коробочковидной формы. Галобактерии способны развиваться на средах с высокими концентрациями NaCl (20—25%). Это так называемые экстремальные галофилы. Среди них имеются аэробы и факультативные анаэробы.

Необычная физиологическая особенность галобактерий — способность к особому типу фотосинтеза — фотофосфорилированию с участием пурпурной мембраны, в которой содержится пигмент бактериородопсин, поглощающий световую энергию. Кроме того, для них характерно использование ионов Na⁺ в биоэнергетических процессах. Участвуют в превращении углерода и азота в засоленных почвах, соленых озерах с высокой температурой воды и низким содержанием кислорода, солеварнях и других субстратах.

Группа 5 — термоацидофильные «микоплазмы» — представлена одним родом — Thermoplasma. Это хемоорганотрофы, развивающиеся при высокой температуре (60 °С) и кислотности (pH 1—2). Аэробы. Обнаружены в Японии в горячих источниках.

• [1] Необходимо еще раз отметить, что на сегодняшний день архебактерии нарядус эубактериями и эукариотами получили наиболее высокий таксономический статус —домена (Domain). Новые названия доменов, представленных прокариотами, — археи (Archaea) и бактерии (Bacteria) вместо архебактерий и эубактерий, соответственно. Обратите также внимание на написание названий таксонов. Правила написаниянеоднократно менялись: архебактерии вначале писали как Archaeobacteria, затем —Archaebacteria, прокариоты в разное время писали как Procaryotae и Prokaryotae. (При-меч. ред.)