Физиология процессов возбуждения в нервной системе

Для лучшего понимания механизмов процесса возбуждения в нервных структурах кратко остановимся на их строении. Нервную систему высших организмов делят на соматическую и автономную. Соматическая участвует в регуляции функционирования внешних покровов и скелетных мышц животных, автономная — в регуляции функций внутренних органов. Оба тип нервной системы имеют центральный и периферические отделы.

В центральный отдел входят спинной и головной мозг. Периферический отдел включает нейроны, сгруппированные в особые образования — ганглии, или же отдельные нейроны, находящиеся вблизи различных структур организма, регуляцию функций которых они осуществляют. Как показали многочисленные морфологические исследования, нейроны из различных отделов нервной системы животных могут быть разнообразной формы и размеров. Вместе с тем в строении нейронов можно выделить общие черты. Нейрон состоит из тела (сомы), в котором находится клеточное ядро, и отростков. Отростки получили название дендритов и аксонов. Дендриты подводят к соме возникающее в их разветвлениях возбуждение. Аксоны, наоборот, передают от нейрона возбуждение через свои разветвления к другим клеткам. Следует отметить, что название отростков нейрона первоначально дано морфологами на основании предположений о том, что короткие и сильно ветвящиеся отростки, напоминающие по форме ветвление дерева (отсюда и название дендрит), подводят к нейрону возбуждающие сигналы, а длинные маловетвящиеся отростки отводят от сомы нейрона возбуждение.

Однако последующие нейроморфологические и нейрофизиологические исследования показали, что по этим критериям невозможно определить функциональное назначение отростков нейрона, поскольку существуют значительные вариации как в степени ветвления, так и длины аксонов и дендритов. Размеры (диаметр) сомы нейронов у сельскохозяйственных животных варьируют от 5 до 100 мкм, а диаметр аксонов и дендритов — в пределах 0,3…25 мкм. В то же время отростки нервных клеток (аксоны и дендриты), например иннервирующие нижнюю конечность у коровы или лошади, могут быть длиной более 1 м.

Нейроны по количеству отростков, отходящих от сомы, можно разделить на три группы: униполярные нейроны с одним отростком; биполярные — с двумя отростками; мультиполярные, имеющие более двух отростков и чаще всего встречающиеся у позвоночных животных. Нейроны, как и клетки других типов, снаружи покрыты плазматической мембраной. Она отделяет цитоплазму клетки от внеклеточной жидкости и выполняет ключевую роль в процессе возбуждения нейрона. Цитоплазма нейрона помимо ядра содержит аппарат Гольджи, систему микротрубочек, нейрофибриллы, митохондрии, рибосомы. С помощью своих отростков нервные клетки контактируют друг с другом, а также с другими типами клеток в организме животного, образуя сложные сплетения. Контакты между клетками имеют специальное строение и называются синапсами. У позвоночных животных обнаружены различные типы синапсов, различающиеся по структуре и функции. Наиболее часто встречаются так называемые химические синапсы, в которых передача сигнала осуществляется с помощью специального химического вещества-передатчика — медиатора.

К телу нейронов и их отросткам тесно прилегают глиальные клетки (астроциты, олигодендроциты, шванновские клетки и др.).

Число глиальных клеток в организме животного превышает количество нейронов более чем в 10 раз. Среди их предполагаемых функций достаточно хорошо изучена функция, связанная с образованием миелиновой оболочки вокруг отростков нейронов.

В морфологических исследованиях с использованием электронного микроскопа было убедительно продемонстрировано, что в периферических нервных окончаниях во время эмбрионального и постнатального развития шванновские клетки многократно обматываются вокруг нервного отростка, формируя цилиндрическую оболочку, состоящую вначале из чередующихся слоев мембраны и тонкого слоя цитоплазмы. Затем слой цитоплазмы исчезает и образуется компактная структура, содержащая в основном липиды, получившая название миелиновой оболочки. Одна шванновская клетка может покрыть нервное волокно миелиновой оболочкой на расстоянии 0,9…2 мм. Мембрана нервного волокна остается неприкрытой на узком промежутке длиной около 1 мкм. Этот участок нервного волокна получил названиеперехвата Ранье. Другой тип глиальных клеток — олигодендроциты аналогичным образом создают миелиновую оболочку у отростков нервных клеток, находящихся в центральных отделах нервной системы.

Данный тип нервных отростков или, как обычно принято их называть, — нервных волокон получил название миелинизированных, или мякотных. Не все нервные волокна покрыты миелиновой оболочкой. Некоторые из них хотя и окружены шванновскими клетками или олигодендроцитами, но не имеют миелиновой оболочки. Соответственно этот тип нервных волокон получил название немиелжизированных, или безмякотных. Терминальные (конечные) участки миелинизированных аксонов и дендритов при ветвлении постепенно теряют миелиновую оболочку, однако при этом они не остаются «голыми», а покрыты, как и немиелинизированные волокна, глиальными клетками. В организме животных нервные волокна, как правило, собраны в нервные пучки или нервные стволы. В состав нервных стволов может входить до сотен тысяч отдельных миелинизированных и немиелинизированных нервных волокон.