Методы селекции. 
Селекция и сортоведение яблонь

При создании новых сортов яблони применяют различные методы. Иногда при выведении сорта приходится использовать не один, а несколько методов. Важную роль в селекционном процессе играют подбор или создание исходного материала. К наиболее распространенным методам создания исходного материала наряду с мобилизацией растительных ресурсов следует отнести гибридизацию, инбридинг, мутагенез и полиплоидию.

Гибридизация. Гибридизация — скрещивание особей, которые различаются хотя бы одним геном. Гибрид (от латинского hybrid— помесь) получают от скрещивания двух растений, относящихся к разным разновидностям, сортам, видам и родам. При слиянии половых клеток — гамет—получается зигота, дающая начало гибридному организму.

Успех работы при гибридизации зависит от подбора родительских пар для скрещивания. Их подбирают по разным показателям: по экологическому признаку, по продуктивности и др.

Подобные скрещивания позволили Г. Менделю сформулировать основные законы наследственности. При записи схем опытов по гибридизации, часто весьма сложных, используют обозначения: сама гибридизация обозначается знаком X, мужской и женский пол — астрономическими знаками Марса и Венеры, родители — латинской буквой Р, потомство — буквой Р (р1 — первое поколение гибридов, р2 — второе и т. д.).

В зависимости от степени родства скрещивания бывают: близкими — внутривидовыми, межсортовыми, когда родительские растения принадлежат к разным сортам одного вида; отдаленными, когда родительские растения принадлежат к разным родам, видам.

Гибриды от отдаленных скрещиваний называются межродовыми, когда родительские растения относятся к разным родам, и межвидовыми, когда скрещиваются растения, относящиеся к разным видам.

Иногда отдаленными называют гибриды от скрещивания родительских форм, происходящих из разных географических или экологических районов, но относятся к одному систематическому виду. Правильнее такие гибриды называть географически и экологически отдаленными.

В зависимости от числа исходных форм в гибриде различают простые и сложные гибриды. Простые — происходят от скрещивания двух родительских форм. Простое скрещивание можно представить в записи формулы, А х Б, где, А и Б родительские сорта. Различают гибридизацию прямую (А х В) и обратную (Б х А). Оба скрещивания называют реципрокными.

В практике гибридизация особей одного вида используется чаще всего в двух целях. В селекции ее применяют для того, чтобы получить новый сорт, породу или линию, сочетающие выгодные для человека свойства родителей [14].

Широко распространена также межлинейная и межпородная гибридизация, которую проводят, чтобы использовать гибридную мощность Р1. Гибридизация — важное средство повышения продуктивности сельского хозяйства.

Этот метод остается основным путем получения генетического разнообразия. Именно гибридизацией с последующим отбором создано большинство новых сортов. Иногда приходится прибегать к использованию нескольких поколений гибридных сеянцев. При этом используют не только простые (парные) скрещивания, но и сложные. Для правильного подбора родительских форм желательно знать их генотипическое разнообразие по интересующим селекционера признакам.

Если подобранные для скрещивания исходные формы мало различаются по генотипу, больших успехов в селекции ожидать не приходится. Разнообразие генотипов характеризуется показателем наследуемости, который можно рассчитать после анализа потомства. Чем выше коэффициент наследуемости, тем в большей степени отбор по фенотипу соответствует отбору по генотипу.

Отдаленная гибридизация.

Отдаленной гибридизацией называется такие скрещивания, когда подобранные пары принадлежат различным видам или родам, т. е. являются отдаленными не в географическом, а в родственном отношении. В соответствии с этим различают межвидовые и межродовые скрещивания.

Метод отдаленной межвидовой гибридизации используют многие селекционеры-плодоводы.

Отдаленная гибридизация приобретает особенно важное значение при создании сортов с устойчивостью к ряду наиболее распространенных заболеваний яблони.

Так, при создании новых сортов яблони, иммунных к парше и мучнистой росе, используют такие виды, как MalusfloribundaSieb., M.robusta (Can.) Rehd., M.zumiRehd.

Привлечение в гибридизацию форм, производных от М. robusta (ген Р1) и М. zumi (ген Р1₂), позволило получить доноры для создания сортов яблони, иммунных к мучнистой росе. Отдаленная гибридизация имеет большое значение при создании сортов с комплексной устойчивостью к болезням.

Особое место в отдаленной гибридизации занимает межродовая гибридизация, поскольку она открывает большие возможности для создания принципиально новых растительных форм. В настоящее время известны гибридные формы между айвой и яблоней, яблоней и грушей.

Большая работа по созданию яблонево-грушевых гибридов проведена Т. А. Горшковой. Некоторые из этих гибридов характеризуются карликовым ростом, легкой укореняемостью и длительной лежкостью плодов [14].

Повторная гибридизация. Установлено, что выход перспективных сеянцев при повторной гибридизации возрастает.

Большой интерес представляет повторная гибридизация при селекции яблони на отдельные признаки. В этом случае есть возможность усилить положительное качество нового сорта или сеянца благодаря гибридизации с другими сортами или сеянцами, обладающими этим же качеством.

Опыт по селекции яблони на иммунитет к парше и повышенное содержание в плодах аскорбиновой кислоты показал, что особенно перспективны ступенчатые скрещивания с использованием предварительно отобранных гибридов — источников иммунитета и высокого содержания аскорбиновой кислоты в плодах.

Смысл селекции на отдельные признаки состоит в том, чтобы на заключительном этапе работы совместить ценные признаки, имеющие максимально возможный уровень, в качестве компонентов единого комплекса, которым должен обладать современный сорт. Селекционным путем у яблони созданы доноры, обладающие целым рядом признаков (зимостойкость + иммунность к парше, зимостойкость + компактность, высокая витаминность + зимостойкость + иммунность к парше ит. д.).

Признаки совмещают в определенной последовательности. На первых этапах селекционного процесса привлекают доноры ценных признаков, контролируемых олигогенами (иммунность к парше и мучнистой росе, компактность, антоциановая окраска кожицы плода и др.), на заключительных этапах — доноры качества плодов (высокое содержание витаминов) и доноры диплоидных гамет (при селекции на полиплоидном уровне).

Инбридинг. Как метод селекционной работы он не нашел широкого применения из-за высокой самобесплодности яблони, однако представляет определенный интерес для яблони, поскольку позволяет очистить генотип от вредных генов (летали, полулетали и т. д.), а также довести до гомозиготного или близкого к нему состояния растения по признакам, на которые ведут отбор. Кроме того, этот метод дает возможность получить некоторую дополнительную генетическую информацию по селектируемым признакам. В связи с тем что самоопыление сортов яблони затруднено из-за несовместимости, прибегают к близкородственным скрещиваниям.

Для отбора хозяйственно ценных форм сеянцы от близкородственных скрещиваний, как правило, малопригодны, но дают возможность получать относительно чистые линии по отдельным признакам или целому комплексу признаков для последующих межлинейных скрещиваний с целью использования эффекта гетерозиса. Очевидно, инбридинг можно применять для создания исходного материала при селекции яблони на самоплодность. Приходится с сожалением констатировать, что возможности использования потомства от самоопыления для генетического анализа и подбора продуктивных генотипов до сих пор в должной мере не изучены [14].

Мутагенез. У яблони различают мутации, которые произошли в результате генных (точечных) изменений, хромосомных аберраций и изменения плоидности.

Известны сорта яблони, полученные на основе клоновой селекции. Наиболее широко распространены почковые мутации с усилением окраски плодов. Это яркоокрашенные клоны известных сортов: Ред Мекинтош, Ред Делишес, Ред Мелба, Ред Спай, Ред Ром Бьюти, Ред Уэлси, а также красноплодные клоны у Осеннего полосатого, Коричного полосатого, Боровинки и Бельфлер-китайки. Известны мутации типа спур. Большое количество спуровых форм выявлено у сорта Делишес. Некоторые сорта типа спур (Старкримсон, Веллспур, Ред спур Делишес и др.) спонтанного происхождения распространены в производственных садах.

Индуцированный мутагенез яблони становится одним из действенных методов селекции. Таким образом получены карликовые формы яблони сорта Жигулевское. Имеются данные о получении мутантов яблони с повышенной зимостойкостью. Задача селекции — получить с помощью индуцированного мутагенеза формы яблони, устойчивые к болезням, вредителям, самофертильные, с повышенным содержанием в плодах биологически активных веществ и Сахаров.

В перспективе улучшение сортов путем искусственного мутагенеза связано с использованием культуры изолированных клеток и тканей. При этом будут получены гомогенные растения, свободные от примеси клеток исходного сорта, что избавит от необходимости расхимеривания мутантных клонов.

В селекционной работе большие перспективы дает сочетание индуцированного мутагенеза с гибридизацией.

Полиплоидия. Этот метод еще не получил должного распространения в селекции яблони, однако уже выделены формы растений, которые могут быть отнесены к геномным мутациям. Хотя большинство промышленных сортов яблони — диплоиды, триплоидный набор хромосом в соматических клетках, возможно, является оптимальным уровнем плоидности для яблони, поскольку именно триплоидные формы яблони обладают обычно более крупными плодами, регулярным плодоношением, лучшей лежкостью плодов, большей устойчивостью к болезням, транспорта бельностью, повышенным содержанием витаминов в плодах. В Европе и США коммерческое значение приобрели такие триплоидные сорта, как Мутсу, Джонаголд, Спиголд, имеющие крупные, с привлекательным внешним видом и хорошим вкусом плоды длительного срока хранения.

В селекции полиплоидию можно использовать как самостоятельный метод. Однако в большинстве случаев тетраплоиды (как формы растений, созданные методом полиплоидии) следует рассматривать лишь как исходный материал, расширяющий возможности искусственного отбора [14].

В практической селекции яблони для массового получения триплоидных сеянцев наибольший интерес представляют интервалентные скрещивания по схемам 2хх 4х и 4хх 2х (Седышева, Седов, 1994). В селекции на полиплоидном уровне могут быть использованы как спонтанные, так и индуцированные тетраплоидные формы и сорта яблони — доноры диплоидных гамет.

Селекция яблони на полиплоидном уровне представляет особый интерес при создании регулярно плодоносящих, устойчивых к парше сортов с высокотоварными плодами, отличающимися высоким содержанием витаминов.

В селекционных работах с яблоней еще не используются в полной мере методы биотехнологии, генной и геномной инженерии. Перспективно использование метода культуры тканей, что позволит не только ускорить селекционный процесс, но и диагностировать хозяйственно ценные признаки генотипа в первый год развития сеянцев, задолго до их проявления в онтогенезе [14].