Органогенез. 
Человек и его меньшие братья

Органогенез — совокупность процессов формирования и развития органов во время эмбрионального развития.

Органогенез предшествует образование у зародыша зародышевых листков (экто-, энтои мезодермы) в процессе гаструляции, протекающем в период с 7-го по 19-й день после оплодотворения яйцеклетки.

Исходным моментом органогенеза следует считать обособление, основных зачатков будущих органов и тканей. Из эктодермы возникают зачатки центральной нервной системы, органов чувств, кожных покровов; из энтодермы — кишечная трубка, из которой позже вычленяются зачатки печени, поджелудочной железы, органов дыхания, основные части щитовидной железы; из мезодермы — зачатки скелета, мускулатуры, кровеносной и лимфатических систем, половых органов, органов выделения и оболочек, выстилающих все полости тела. Как правило, зачатки органов возникают под индукционными воздействиями приходящего с ними в контакт материала ранее возникших зачатков (см. Индукция эмбриональная).

К концу 3-й недели образуется характерный для хордовых осевой комплекс зачатков (хорда, нервная пластинка), тело обособляется от внезародышевых частей и осуществляется замыкание нервной трубки (наиболее поздно замыкается головной её отдел), одновременно обособляются зачатки глаз, носовые плакоиды и слуховые пузырьки. Между 3-й и 4-й неделей завершается начальный этап развития сердца (у 23- дневного зародыша сердце представляет собой трубку, но оно уже бьётся) и устанавливается односторонний ток крови (зародыш получает от матери смешанную кровь).

В этот период ограногенеза возникают зачатки дыхательной системы (до рождения лёгкие не функционируют и поэтому их развитие впоследствии задерживается, и только к 28-й неделе система органов дыхания морфологически и функционально достигает такого уровня, когда возможно самостоятельное функционирование), органов пищеварения (образуется кишечная трубка, появляются желудок и двенадцатиперстная кишка, зачаток печени и жёлчного пузыря), щитовидной железы и почек (вначале закладывается предпочка, которую вскоре сменяет первичная почка, а затем появляется окончательная почка).

К концу 3-й недели образуется ротовая бухта, на 4-й неделе — язык, заднепроходное отверстие, начинают появляться зачатки конечностей, развитие которых протекает на протяжении 5—8-й недели (к 8-й неделе сформирован полностью хрящевой скелет конечностей). С 8-й недели начинается плодный период, характеризующийся ростом, дальнейшей дифференцировкой органов, становлением их функций.

Органогенез сопровождается процессами клеточной дифференцировки и гистогенеза (образование тканей). В связи с высокой интенсивностью обмена веществ и высокой чувствительностью зародыша к различным повреждающим факторам в период органогенеза лекарственные препараты, ионизирующее излучение, алкоголь, курение и прочее могут привести к нарушению органогенеза, а это, в свою очередь, — к гибели зародыша или возникновению заболеваний и пороков развития.

Гистогенез Гистогенез — развитие тканей, совокупность закономерно протекающих процессов, обеспечивающих возникновение, существование и восстановление тканей животных организмов с их специфическими в разных органах свойствами. Изучение гистогенеза разных тканей и его закономерностей — одна из важнейших задач гистологии. Термином «Г.» принято обозначать развитие тканей в онтогенезе. Однако закономерности гистогенеза не могут рассматриваться в отрыве от эволюционного развития тканей (филогистогенеза). В основе гистогенеза лежит начинающаяся с самых ранних стадий эмбриогенеза клеточная дифференцировка — развитие нарастающих морфо-функциональных различий между специализирующимися клетками. Это сложный молекулярно-генетический процесс закономерного включения активности генов, определяющих специфику белковых синтезов в клетке. Размножение клеток, их взаимоперемещения и др. процессы приводят к формированию эмбриональных зачатков, представляющих собой группы клеток, закономерно расположенные в теле зародыша. В результате тканевой дифференцировки эмбриональных зачатков возникает всё многообразие тканей разных органов тела. В послезародышевом периоде процессы гистогенеза подразделяют на 3 основных типа: в тканях, клетки которых не размножаются (например, нервная ткань); в тканях, размножение клеток которых связано главным образом с ростом органа (например, паренхима пищеварительных. желёз, почек); в тканях, характеризующихся постоянным обновлением клеток (например, кроветворная ткань, многие покровные эпителии). Совокупность клеток, совершающих определенный гистогенез, подразделяют на ряд последовательных групп (фондов): фонд родоначальных клеток, способных как к дифференцировке, так и к восполнению убыли себе подобных; фонд клеток-предшественников, дифференцирующихся и способных к размножению; фонд зрелых, закончивших дифференцировку клеток. Восстановление поврежденных или частично утраченных тканей после травм осуществляется благодаря так называемому репаративному гистогенезу. При патологических условиях процессы Г. могут подвергнуться глубоким качественным изменениям и привести к развитию опухолевых тканей.

Постэмбриональное развитие.

К концу третьих суток личинка прорывает оболочку яйца, выходит из него и ложится на дно ячейки. Распространенное мнение о том, что личинка не может выйти из яйца до тех пор, пока не появится около него капля жидкости, которую откладывают в ячейку пчелы-работницы, опровергается. По недавним исследованиям, личинка медоносной пчелы выходит из яйца без предварительного внесения в ячейку жидкого вещества. Капля жидкости, появляющаяся при вылуплении личинки, своим происхождением связана с жидкостью, окружающей зародыш внутри яйца и выступающей наружу при прорыве личинкой оболочки яйца. С выходом личинок из яйца начинается постэмбриональное развитие.

По внешнему виду и внутреннему строению личинка резко отличается от взрослой пчелы-работницы. Червеобразное тело личинки (белого цвета) состоит из головы, тринадцати члеников туловища и анальной лопасти. На голове нет антенн, отсутствуют глаза, ротовые придатки недоразвиты. Первые три членика туловища относятся к грудному отделу. В отличие от взрослой пчелы членики груди личинки очень хорошо отграничены друг от друга. На грудных члениках нет ни крыльев, ни ног. Остальные десять члеников туловища представляют брюшко. Членики брюшка по своему строению сходны с грудными сегментами. На туловищных сегментах расположено десять пар дыхалец, через которые воздух проникает внутрь трахей.

Значительно отличается личинка от взрослой пчелы и по строению внутренних органов. Кишечник личинки состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка — сравнительно короткая трубка без медового зобика, характерного для передней кишки взрослой пчелы. Самый крупный отдел кишечника — средняя кишка, занимающая значительную часть тела. Задняя кишка небольших размеров, имеет вид простой трубки. Средняя кишка не сообщается с задней, и непереваренные частицы пищи в течение всей личиночной жизни остаются в ней. Соединяются же эти отделы кишечника в конце личиночной стадии перед прядением кокона; только тогда экскременты поступают в заднюю кишку, а из нее — наружу, на дно ячейки.

Аорта личинки состоит из 12 камер (у взрослой пчелы 5 камер), периферические сосуды, как и у взрослой пчелы, отсутствуют. Органы дыхания представлены трахейными стволами с более мелкими ответвлениями от них, распространяющимися по всему телу. В противоположность взрослой пчеле, в трахеях личинки нет воздушных мешков. Органы выделения — 4 мальпигиевых сосуда, открывающиеся в переднюю часть задней — кишки.

Нервная система личинки отличается от таковой взрослой пчелы. Хотя у нее, как и у взрослой пчелы, в голове расположены надглоточный и подглоточныи ганглии, ее туловищный мозг содержит 11 ганглиев. У личинки нет ни органов зрения, ни органов обоняния. Между спинным сосудом (сердцем) и кишечником расположены яичники. Примечательно, что по числу яйцевых трубочек личинка пчелы-работницы не отличается от личинки матки. Большое число яйцевых трубочек в яичниках — личинки пчелы-работницы сохраняется до конца личиночной стадии. Во время последующих стадий (предкуколки и куколки) происходит распад личиночных органов и тканей (гистолиз), яйцевые трубочки также дегенерируют, и у взрослой пчелы-работницы остается обычно не более 5, редко до 20 недоразвитых яйцевых трубочек. У личинки же матки продолжается прогрессивное развитие яичников и в стадии куколки. Образование у личинки пчелы большого числа яйцевых трубочек имеет важное биологическое значение: благодаря этому обстоятельству пчелы-работницы в состоянии вывести «свищевую» матку взамен погибшей из личинок пчел-работниц не старше трехдневного возраста. На данном биологическом явлении и основан искусственный вывод маток.

Своеобразие строения личинки пчелы-работницы выражается в сильном развитии жирового тела, в котором накапливаются резервные питательные вещества (жиры, белки, углеводы), используемые при дальнейшей сложной перестройке личиночных органов на куколочные и имагинальные. Сухая масса жирового тела к личиночного развития составляет 14% от сухой массы всего тела личинки. Личинка отличается от взрослой пчелы-работницы также образованием прядильных желез, открывающихся на нижней губе. В них секретируется вещество, используемое личинкой для прядения кокона перед переходом в стадию предкуколки.

По выходе из яйца личинка кольцом ложится на дно ячейки. Длина ее 1—1,5 мм. Производя вращательные движения, она поглощает корм, быстро увеличиваясь в размерах. За 6 дней масса личинки возрастает более чем в 1500 раз. Такой интенсивный рост обусловлен усиленным питанием. В первые три дня личинка пчелы-работницы и трутня получает молочко, а в последующие дни — кашицу (смесь меда и пыльцы). Молочко — вещество, секретируемое гипофарингеальными и мзндибулярными железами кормилиц. Оно отличается высокими питательными свойствами. В нем содержатся белки, жиры, углеводы, витамины группы В, минеральные вещества. Молочко и кашицу откладывают в ячейки с личинками кормилицы. На одну личинку приходится ежедневно в среднем 1300 посещений, а за всю личиночную жизнь — около 10 000 посещений.

Тело личинки покрыто тонкой кутикулой, и поэтому увеличение размеров личинки по мере роста возможно лишь при условии периодического сбрасывания личиночной шкурки — линьки. Перед сбрасыванием старой шкурки под ее покровами образуется новая, более крупная, соответствующая более крупным размерам растущей личинки. За время личиночной стадии происходят четыре линьки. С каждой из них размеры личинки увеличиваются, и к шестому дню она занимает всю ячейку. К концу шестого дня личинка выпрямляется, располагаясь головным концом к отверстию ячейки. К этому времени пчелы-работницы запечатывают ячейку крышечкой из смеси воска и перги. По выпрямлении личинка прядет кокон, т. е. оплетает внутреннюю поверхность ячейки секретом прядильных желез. По некоторым данным, в состав кокона входят также вещества, выделяемые стенками тела личинки и мальпигиевыми сосудами. Прядение кокона выпрямленной личинкой—одно из замечательных биологических приспособлений: в последующие стадии — предкуколки и куколки— происходит разрушение личиночных органов и тканей и формирование куколочных, вследствие чего в этих стадиях организм пчелы наиболее подвержен внешней среды (температуры, влажности). Кокон же предохраняет развивающийся организм от отрицательных воздействий внешних факторов.

Стадия личинки пчелы-работницы длится 6 дней, матки — 5, трутня — 7 дней. По окончании прядения кокона личинка выпрямляется и становится неподвижной. Наступает стадия предкуколки. Сначала с внешней стороны выпрямленной личинки незаметно каких-либо изменений, но под личиночной оболочкой происходит обособление отделов, свойственных куколке и взрослой пчеле, — головы, груди, брюшка. На голове появляются сложные и простые глаза, антенны, ротовые придатки, на груди — зачатки двух пар крыльев и трех пар ног. Внутренние органы подвергаются распаду — гистолизу. Взамен личиночных возникают куколочные органы. В передней кишке появляется медовый зобик с клапаном, средняя кишка приобретает петлеобразную форму и складчатое строение, задняя подразделяется на два отдела — тонкую и прямую кишку. Взамен четырех трубочек крупных мальпигиевых сосудов появляется большое число их (до 100) в виде тонких длинных нитей. Ганглии нервной цепочки частично сливаются между собой, вследствие чего у куколки и взрослой пчелы-работницы оказывается 7 ганглиев брюшной нервной цепочки вместо 11 ганглиев у личинки. В трахейной системе на месте боковых трахейных трубочек возникают крупные воздухоносные мешки. Личиночные яичники подвергаются дегенерации.

Большая часть яйцевых трубочек (у личинки пчелы-работницы в одном яичнике их бывает 150) распадается, и остается от 1 до 20 трубочек, свойственных взрослой пчеле-работнице. Жировое тело резко уменьшается, так как с прекращением питания лишь оно служит источником энергии для перестройки личиночных органов.

Продолжительность стадии предкуколки для пчелы-работницы 3 дня, для матки — 2 дня, для трутня — 4 дня. В конце стадии предкуколки личиночная шкурка сбрасывается, из-под нее выходит куколка. По своему строению куколка похожа на взрослую пчелу, но вначале тело ее лишено пигментации; антенны, ротовые придатки, ноги и крылья плотно прижаты к телу, находятся в нерасправленном состоянии.

Последующие изменения в строении куколки заключаются в постепенном потемнении тела: глаза становятся фиолетовыми, затем темнеют голова, грудь, брюшко. В конце куколочной стадии сбрасывается шкурка (последняя, шестая линька), из-под которой выходит вполне сформировавшаяся пчела. Антенны, ротовые придатки, ноги, крылья расправляются. Кровь из полости крыльев оттекает в полость тела, верхняя и нижняя пластинки крыла тесно соединяются друг с другом, образуя крылья взрослой пчелы. Стадия куколки пчелы-работницы длится 9 дней, а общее развитие — 21 день. Сбрасыванием куколочной шкурки заканчивается метаморфоз и начинается последняя фаза в жизни пчелы, получившая название «имаго» (совершенное насекомое). Мандибулами пчела прогрызает крышечку ячейки и выходит на поверхность сота. В течение имагинальной жизни никаких существенных изменений во внешней организации пчелы не происходит.

Матка, пчела-работница и трутень во время развития проходят одни и те же стадии (яйцо, личинка, предкуколка, куколка), но с некоторыми отличиями. Личинка, из которой развивается матка, выходит, как и личинка пчелы-работницы, из оплодотворенного яйца и в первые дни ничем не отличается от личинки пчелы-работницы. Через 2—3 дня маточные личинки увеличиваются по массе значительно быстрее личинок пчел-работниц. Максимальная масса первой, по Комарову, 307 мг, вторых— 176,3 мг. Дальнейшее направление развития на матку или пчелу-работницу зависит от характера питания: маточную личинку в течение всей личиночной жизни кормилицы снабжают молочком; личинку же пчелы-работницы они кормят молочком лишь 3 дня, а затем дают ей смесь меда и перги. Кроме того, личинка матки и после запечатывания маточника продолжает питаться во время прядения кокона молочком, отложенным на дно маточника.

В маточном желе (молочке) содержится (%): белка 40—45, аминокислот 20, углеводов 20 и жиров 13—15 (по Гонтарскому, 1954). В состав маточного желе входят все 10 незаменимых аминокислот, чем, как полагают, и объясняется высокая ценность этого секрета. Найдены в нем жиры, жироподобные вещества — липоиды (фосфолипиды, стеарин, воск), жирные кислоты. Последние придают маточному желе кисловатый вкус (рН 3,4—4,5). Углеводы представлены пятью сахарами, из которых четыре —сахароза, фруктоза, глюкоза, рибоза—определены, а пятый остался неизвестным. Маточное желе богато витаминами: в 1 г сухого вещества его содержится 5—7 мг тиамина (Bj), 6—10 мг рибофлазина (лактофлавин, В2), 2—2,5 мг пиридоксина (В6), 47 — 75 мг амида никотиновой кислоты (В5), 65—110 мг пантотеновой кислоты (В3), 1,6—1,8 мг биотина (Н), 78— 150 мг инозитола, 0,2 мг фолиевой кислоты (Вс) и 0,1485 мг витамина Bi2. В маточном желе обнаружены в одинаковых, а частью в удвоенных количествах все витамины, содержащиеся в пыльце. Пантотеновой кислоты, биотина, фолиевой кислоты в нем в несколько раз больше, чем в пыльце растений.

Биохимическими исследованиями (Ляйнгепс и Рембольд, 1959) выявлено различие между молочком личинок пчел-работниц и маточным желе. В маточном желе молодых маточных личинок содержится пантотеновой кислоты в 4 раза, фолиевой кислоты в 2 раза больше. Исследованиями Шуэля и Диксона (1959) выявлено также различие по составу белков и углеводов между диетой маточных личинок и личинок пчел-работниц в возрасте 0—30 ч.

Пчелы-работницы выводят маток при роении, при тихой смене, или самосмене, маток, при гибели старой матки (свищевые матки). При подготовке к роению или перед тихой сменой маток они отстраивают на сотах (обычно на их ребрах или на нижнем крае) «мисочки», отличающиеся от рабочих и трутневых ячеек округлой формой. После выхода личинки из отложенного маткой в мисочку яйца пчелы-кормилицы в изобилии снабжают ее маточным желе и по мере роста личинки надстраивают стенки мисочки, вследствие чего получается особая форма ячейки — маточник. По форме он напоминает желудь, направленный вершиной книзу. Снаружи стенка маточника ячеистая, изнутри гладкая. При внезапной утрате старой матки пчелы-работницы выбирают для вывода новой одну или несколько личинок пчел-работниц (обычно не старше трехдневного возраста) и над шестигранной ячейкой начинают надстраивать маточник.

Через 5 дней заканчивается стадия маточной личинки. Пчелы-работницы запечатывают маточник, личинка в нем выпрямляется и начинает прядение кокона. При этом маточная личинка делает перерывы, во время которых потребляет желе, остающееся на дне маточника, отчего кокон матки не имеет дна. По окончании прядения кокона маточная личинка выпрямляется и становится неподвижной, что означает переход ее в стадию предкуколки. Процессы расчленения тела на отделы, обособление придатков головы и груди, явления распада внутренних личиночных органов и создания куколочных в общем протекают так же, как при развитии пчелы-работницы. Различие проявляется лишь при формировании органов размножения: если у предкуколки пчелы-работницы происходит распад яйцевых трубочек в яичниках, то у предкуколки матки продолжается прогрессивное развитие яичников с большим числом яйцевых трубочек (до 150 в среднем в каждом яичнике).

Через два дня шкурка предкуколки сбрасывается, и наступает стадия куколки. Изменения в наружном виде куколки матки подобны описанным для пчелы-работницы. Внутренние органы перестраиваются на органы взрослой матки. После шести дней стадии куколки происходит последняя линька, и, сбросив куколочную шкурку, выходит матка, завершившая развитие. Через некоторое время она надрезает мандибулами основание крышечки, последняя откидывается, и матка выходит на соты. Весь цикл развития матки длится 16—17 дней.

Трутни в отличие от маток и пчел-работниц развиваются из неоплодотворенных яиц. Общая продолжительность развития трутня 24 дня.

Описанный выше характер развития пчелы-работницы, матки и трутня носит название полного превращения, или метаморфоза, особенность его заключается в прохождении стадии куколки. Последнее обусловлено значительным различием между строением личинки и взрослого насекомого. Стадия куколки оказалась необходимой для перестройки личиночных органов на куколочные и имагинальные. У насекомых же с неполным превращением отсутствует стадия куколки, так как из яйца выходит личинка, в основных чертах строения сходная с взрослым насекомым. Поэтому переход от молодых стадий к взрослой совершается постепенно, без стадии куколки (поденки, веснянки, прямокрылые, стрекозы и др.).

Развитие пчел-работниц, маток и трутней совершается под воздействием взаимосвязанных внешних и внутренних факторов. К первым факторам относятся пища, температура, влажность и содержание кислорода в воздухе. Под вторыми имеются в виду наследственные особенности развивающегося организма и его железы внутренней секреции.

О значении внешних условий для развития пчел-работниц, маток и трутней медоносной пчелы, как и для развития всех животных, свидетельствуют многие факты. Доказано, например, что в гнезде с расплодом поддерживается постоянная температура около 35° с колебаниями от 32 до 36°. Отклонение же от этих пределов приводит к недоразвитию некоторых органов или к гибели расплода. Сведения о регуляции относительной влажности в гнезде с расплодом менее определенны: по измерениям Бюделя (1949), она колеблется от 30 до 50%; по Эртелю, — от 40 до 62% (летом). Потребность в кислороде на отдельных стадиях развития особей неодинакова. Различна она у личинок и куколок пчел-работниц и маток. Мелампи и Виллис (1939) выяснили, что потребление кислорода в пересчете на 1 г тканей личинки снижается с увеличением ее возраста: личинки в возрасте 2—3 дней потребляют в течение часа 2900 мм³ кислорода, 4—5-дневные—1063 и 7—8-дневные — 374 мм³. Потребление кислорода в пересчете на 1 г тканей личинки матки в возрасте от двух до трех дней на 50% выше, чем у личинки пчелы-работницы того же возраста. Это связано с тем, что у первой обмен веществ протекает значительно интенсивнее. Различное потребление кислорода личинками матки и работницы подтверждено исследованиями Гонтарского.

Важнейшим фактором, необходимым для развития всех особей пчелиной семьи, служит пища. Она обусловливает различие в живой массе между личинками пчел-работниц и маток после 3—4 дней личиночного развития. Пища для молодых стадий личинок, вышедших из оплодотворенных яиц, имеет и другое, особое значение: качественное своеобразие в пище личинок маток и пчел-работниц оказывает решающее влияние на весь ход их развития. Установлено, что потенциальные возможности дальнейшего развития оплодотворенных яиц медоносной пчелы совершенно одинаковы. В зависимости же от характера питания из любого оплодотворенного яйца может развиться либо матка, либо пчела-работница. Но этим не ограничиваются наследственные свойства оплодотворенного яйца: при известных условиях питания из него могут развиваться многочисленные переходные формы с проявляющимися в разной степени признаками матки и пчелы-работницы. Этот поразительный факт издавна привлекал внимание исследователей к изучению качественного и количественного состава пищи личинок маток, пчел-работниц и трутней. Анализ личиночного корма показывает, что его состав непостоянен: он изменяется в широких пределах, вследствие чего трудно определить, за счет каких составных частей корма происходит дифференциация двух форм самок.

Сделана попытка решить данный вопрос путем кормления личинок вне улья (Рейн, 1933). При выкармливании маточным желе личинок пчел-работниц получены взрослые пчелы-работницы. Позднее (1951) вне гнезда были выведены трутни на молочке из рабочих ячеек. Исходя из того, что с третьего дня личинки пчел-работниц вместо молочка начинают получать смесь меда и перги, Гайдак высказал предположение, согласно которому развитие женской личинки в сторону пчелы-работницы обусловлено более скудным питанием по сравнению с личинкой матки, получающей в течение всей личиночной жизни желе в изобилии. Однако предположению Гайдака противоречит факт получения в искусственных условиях на маточном корме, даваемом в изобилии, гигантских пчел-работниц (Рейн, 1933; Комаров, 1937), но не маток. С другой стороны, при искусственном выводе маток неоднократно получаются карликовые особи массой менее 100 мг, но обладающие всеми признаками маточного типа. Следовательно, предположение Гайдака и других авторов о недостатке корма как о факторе, определяющем дифференцировку двух форм самок во время развития женских личинок, нельзя считать обоснованным. Уиверу (1955) впервые удалось вывести взрослую матку вне гнезда, в термостате. Успех Уивера объясняется тем, что он в своем опыте пользовался свежим кормом из маточных ячеек, которым и снабжал подопытных личинок. Впоследствии и другими исследователями получены матки при выкармливании личинок вне пчелиного гнезда.

Общепринято, что молочко выделяется гипофарингеальными железами. В противоположность этому, Козьмина и Комаров (1932) пришли к заключению, что молочко секретируется мандибулярными железами, а гипофарингеальные железы выделяют фермент инвертазу. Ряд исследований подтверждает, что гипофарингеальные железы выделяют фермент инвертазу, но тем не менее доказано их участие в выработке каких-то составных частей молочка. Выявлена также роль мандибулярных желез в секретировании веществ, входящих в состав молочка.

Гофман (1960) провел сравнение между выделяемым пчелами-работницами секретом и содержимым разных желез. Он подтвердил сообщение Рейна о выделении кормилицами двоякого рода секрета для маточных личинок—молочно-белого и прозрачного. До трехдневного возраста маточных личинок кормилицы снабжают преимущественно молочно-белым секретом, с четвертого дня в диете таких личинок преобладает прозрачный секрет. Возраст кормилиц, выделяющих белый секрет, колеблется между тремя и восемнадцатью днями, а возраст кормилиц, секретирующих прозрачное вещество, — между тринадцатью и двадцатью тремя днями. В белом секрете нет сахара, а в состав прозрачного он входит, Полученные Гофманом результаты совпадают с микрохимическим анализом: в корме молодых маточных личинок содержится больше белка, в корме личинок старшего возраста больше углеводов. Кислотность белого секрета (рН 4,0) соответствует кислотности содержимого мандибулярных желез (рН 3,9). Это дает основание предполагать, что белый секрет выделяется мандибулярными железами. Содержание сахара в прозрачном секрете и отсутствие его в гипофарингеальных железах, по-видимому, объясняется тем, что он представляет собой смесь секрета гипофарингеальных желез и меда. Работами других авторов также установлена общность некоторых составных частей молочка и секрета мандибулярных желез.

Многочисленными исследованиями установлено огромное значение пыльцы для жизнедеятельности сообщества медоносной пчелы. В составе пыльцы обнаружены все вещества, которые находятся в молочке: белки, жиры, витамин А, витамины комплекса В — фолиевая, пантотеновая, никотиновая кислоты, рибофлавин и др. Содержание белка в пыльце разных растений колеблется от 8 до 80%. Несомненно, все важнейшие составные части молочка, белки и витамины вырабатываются организмом пчелы-работницы исключительно за счет пыльцы. Предполагают, что пчелы-работницы предпочитают смесь пыльцы с разных растений, благодаря чему, по-видимому, выравниваются колебания в питательных свойствах различной пыльцы и гарантируется выработка равноценного по качеству молочка.

Нормальное развитие гипофарингеальных и мандибулярных желез, секретирующих составные части молочка, возможно лишь при питании пчел-кормилиц пергой. Такое питание необходимо для формирования всего организма пчелы-работницы, для развития жирового тела, восковых желез. Поэтому молодые пчелы-работницы вскоре после выхода из ячейки усиленно потребляют пыльцу и питаются ею во время выкармливания расплода и строительства сотов.

Давно подмечена тесная связь между интенсивностью выведения расплода и количеством потребляемой пчелиной семьей пыльцы. Установлено, что недостаток пыльцы вызывает уменьшение количества расплода в семье. Питание пыльцой — одно из лучших средств борьбы с такими опасными болезнями медоносной пчелы, как нозематоз, акарапидоз, гнилец. Пчелиные семьи, содержащиеся на белковой диете, более устойчивы к возбудителям болезни, чем испытывающие белковое голодание. В последнем случае часто выводятся пчелы-работницы и матки карликовых размеров, с недоразвитыми крыльями.

Знание сроков развития разных особей медоносной пчелы и биологических особенностей этого развития дает возможность сделать некоторые выводы для техники пчеловодства. Следует иметь в виду, что матка достигает половой зрелости и вылетает на брачную проигру обычно через 7—10 дней по выходе из маточника (реже в более молодом возрасте); через 36—48 часов по возвращении с брачного полета она начнет откладывать яйца. Таким образом, при развитии маток в роевых маточниках должно пройти 25—30 дней со времени откладки яйца в мисочку, прежде чем развившаяся из него матка будет сама в состоянии откладывать яйца. При искусственном выводе маток необходимо соответственно учитывать, в каком возрасте личинки даны семье на маточное воспитание: если, например, двухдневного возраста, то матки, развившиеся из них, выйдут из маточника через 11 дней (из общих 16 дней развития матки надо вычесть: 3 дня — в стадии яйца и 2 дня — личиночной стадии).

Искусственный вывод маток основывается на следующих трех биологических фактах: во-первых, что матки и пчелы-работницы развиваются из совершенно одинаковых яиц (оплодотворенных); во-вторых, что дальнейшее направление развития на матку или пчелу-работницу зависит от режима питания личинки; в-третьих, что из молодых личинок пчелы-работницы безматочной семьи могут воспитать матку (в практике для вывода маток обычно берут личинок не старше двухдневного возраста).

Знание особенностей развития матки помогает осуществлять контроль над роением: известно, что семьи медоносной пчелы среднерусской породы, населяющей большую часть территории нашей страны, отпускают рои в первый или на второй день после запечатывания маточника.

Важно также иметь в виду, что откладка в мисочку яйца является несомненным указанием на подготовку семьи к роению.

Закладка в гнезде свищевых маточников свидетельствует о том, что старая матка или погибла, или в силу тех или иных причин потеряла способность к нормальной яйцекладке. Пчеловод может оказать помощь такой семье, уничтожая свищевые маточники и подставляя ей роевые или искусственные (при искусственном выводе маток) маточники, либо путем подсадки молодой (плодной или неплодной) матки. В случае оставления в семье свищевых маточников за ней следует наблюдать до тех пор, пока вышедшая из маточника матка не спарится с трутнем и не начнет, нормально откладывать яйца. При искусственном выводе маток и вообще при различных манипуляциях с маточниками важно учитывать, что наибольшему риску гибели от сотрясения, охлаждения и т. п. матки подвергаются во время прохождения стадии предкуколки и первых дней куколочной стадии.

Нормальная откладка маткой яиц, как и нормальное развитие расплода, протекают при температуре в пределах 34—36°С. Следовательно, надо принимать меры, способствующие поддержанию пчелами-работницами в гнезде с расплодом указанной температуры, что особенно важно в холодное время года (хорошее утепление, умеренное и своевременное расширение гнезда и др.).

В работе по созданию к главному медосбору полноценных по численности пчел-работниц семей, по формированию отводков, искусственному выводу маток необходимо знание сроков развития особей пчелиной семьи и тех сроков, в течение которых матки и трутни оказываются способными выполнять свои основные функции, а пчелы-работницы будут в состоянии вылетать из улья за сбором нектара и пыльцы.

Выше уже упоминалось о сроках развития матки и откладки ею яиц; для пчел-работниц со времени откладки яйца и до вылета развившейся из него особи за нектаром требуется около 35—40 дней, а для трутня со времени откладки яйца и до готовности трутня к спариванию с маткой приблизительно 35—38 дней.