Детекторные функции нейронов

Нейрон-детектор — высокоспециализированная нервная клетка, способная избирательно реагировать на тот или иной признак сенсорного сигнала. Нейроны-детекторы выделяют или обнаруживают в сложном раздражителе его отдельный признак или значение этого признака. Разделение сложного сенсорного сигнала на отдельные признаки для их раздельного анализа является необходимым этапом операции опознания образов в сенсорных системах. [4].

Нейроны-детекторы были открыты в 1958;1959 гг. Ж. Леттвином, X. Матурано, У. Мак-Калоком и У. Питсом в сетчатке лягушки и Д. Хьюбелем и Т. Визелем в зрительной коре кошки. У низших позвоночных нейроны-детекторы локализованы в ганглиозных клетках сетчатки глаза, а у хищных и приматов практически полностью вытеснены в кору. Это обеспечивает огромные пластические возможности анализаторов и их способность к сенсорному обучению.

Наиболее детально нейроны-детекторы исследованы в зрительной системе. Это прежде всего ориентационнои дирекциональноселективные клетки. Первые генерируют максимальный по частоте и числу импульсов разряд при определенном угле поворота одиночной световой (или темновой) полоски или решетки из чередующихся полос в пределах своего рецептивного поля, т. е. определенной пространственной области фоторецепторов сетчатки. При других ориентациях эти клетки отвечают на стимул плохо или не отвечают совсем. По кривой зависимости ответа от ориентации стимула оценивают остроту настройки и предпочитаемую нейроном ориентацию. Дирекционально-селективные нейроны избирательно реагируют на движение стимула через их рецептивное поле по одному из возможных направлений. В большой части случаев нейроны зрительной коры обладают одновременно и ориентационной, и дирекциональной селективностью.

В зрительной коре выделены три типа нейронов-детекторов по степени их сложности и месту в цепи последовательной обработки сигнала: простые, сложные и сверхсложные клетки. Первые — в основном звездчатые клетки IV слоя коры, первично получающие сигналы из наружного коленчатого тела. У них небольшие рецептивные поля, острая ориентационная настройка, предпочтение к низким скоростям движения стимулов. Нейрон-детектор сложного типа — в основном пирамидные нейроны II-III и V-VI слоев коры, с более широкими рецептивными полями и не столь острой ориентационной настройкой; они чувствительны к более быстрым движениям стимула. Сверхсложные нейроны (пирамиды II-III слоев) во многом схожи с простыми, но чувствительны к ширине и длине световой полоски и сильно реагируют на острые углы и изломы на контурах изображений.

Нейроны-детекторы сложных признаков изображений: наиболее интенсивно возбуждаемые движущейся по экрану тенью руки; циклическими движениями, напоминающими взмахи крыльев; реагирующие лишь на приближение и удаление объектов. Общий принцип работы систем нейронов-детекторов, по-видимому, заключается в формировании нейрона-детектора все более обобщенных и полимодальных (зрительно-слуховых, зрительно-соматосенсорных и т. п.) признаков сенсорного сигнала при удалении от первичных корковых проекций. При этом острота селективности детектирования снижается.

Получены убедительные данные о большой пластичности свойств корковых нейронов-детекторов. Так, в раннем онтогенезе удается значительно модифицировать свойства отдельных детекторов и их системы путем избирательной тренировки. Избирательная зрительная тренировка котят в течение первых четырех недель жизни приводит к тому, что в коре у них не формируются детекторы тех ориентации, которые не предъявлялись, и одновременно выявляется поведенческая слепота к изображениям с этими же ориентациями. У взрослых животных свойства зрительных нейронов-детекторов значительно изменяются при смене условий адаптации или уровня бодрствования. [4].