Научение и память

Простые формы научения Нейрофизиологам известны 3 формы простого научения:

• 1. Привыкание
• 2. Сенситизация
• 3. Павловское обуславливание

Эти формы называют простыми, чтобы отличить их от сложного человеческого научения включающего освоение понятий и навыков.

К простым формам научения способны большинство животных, у которых вместо мозга имеют место только нервные ганглии.

Примером привыкания и сенситизации является способность животных реагировать на раздражитель игнорированием или более быстрой реакцией Рефлекс втягивания жабры у аплизии единственная форма рефлекторного поведения Условные рефлексы на нейронном уровне у аплизии формируются в мембранных структурах взаимодействующих нейронов Без подкрепления привыкание или сенситизация исчезают со временем.

В этой форме научения раздражитель, как правило, ни с чем не ассоциируется.

За условно-рефлекторные реакции мозга ответственны мозжечок, гиппокамп, кора мозга.

Для мозжечка характерны следы памяти, в которых имеет место двигательная реакция.

Активность нейронов гиппокампа наблюдается, когда животное оказывается в знакомой обстановке.

У высших животных гиппокамп связывают со сферой кратковременной памяти.

У человека кора мозга имеет первостепенное значение для научения и памяти.

Система памяти у человека Изучение памяти у человека сдвинулось с места, после того как Дональд Хебб ввел понятие кратковременной и долговременной памяти. Хебб возлагал большие надежды на роль синапсов в хранении следов памяти.

Память складывается из трех компонентной плеяды: усвоения; хранения; воспроизведения.

Усвоение не механический процесс.

Усвоив, некоторую информацию мы включаем в работу процесс обобщения, который переносит многие сведения — предположения на не знакомые предметы по принципу аналогии.

Предполагают наличие:

Непосредственной памяти, следы которой сохраняются несколько секунд;

Кратковременной памяти, следы которой сохраняются несколько минут;

Долговременной памяти, когда следы могут храниться часы или многие годы.

Установлено, что миндалина, гиппокамп и медиальная височная область являются отделами мозга связанные с формированием памяти.

У человек при амнезии практически трудно теряет события 3 лет и большей давности.

Легче теряет события жизни до 3 летней давности.

Человек легко теряет из памяти события текущего времени.

Модель для изучения кратковременной памяти После выработки условного рефлекса (нажатие на педаль на звуковой раздражитель и последующее подкрепление пищей), перед животным помещают непрозрачный экран закрывающий педаль на несколько секунд.

После действия раздражителя животное вынуждено хранить в памяти ответ на раздражитель до того момента пока не сдвинется непрозрачный экран и педали станут доступны для ответа и соответствующего вознаграждения.

Через вживленные электроды в мозг можно зафиксировать все прореагировавшие нейроны в процессе выполнения условного рефлекса с задержкой ответа.

Кратковременная память Оказалось, что эти нейроны подразделяются на несколько групп.

Часть нейронов обнаруживает свойство пространственной селекции только в период предъявления условного сигнала, такие нейроны названы сенсорными.

Другая группа нейронов обнаружила различия в импульсной активности только в период отсрочки, их именуют нейронами памяти.

Третья группа нейронов активна только после открытия экрана, в момент, непосредственно предшествующий моторному акту, поэтому их назвали нейронами моторных программ.

Описаны и смешанные типы нейронов.

Схема явления реверберации Лоренте де, Но был одним из первых морфологов, кто описал сложные замкнутые цепи нейронов в разных частях мозга.

Внутри корковую реверберацию рассматривают как базовый механизм краткосрочной памяти для лобной коры.

Явление реверберации Именно для лобных отделов коры, характерны замкнутые нейронные круги типа «ловушек», в которых импульсный поток может циркулировать (реверберировать) до тех пор, пока не будет переключен на эфферентные модули теменных пирамид.

Краткосрочная память Нейроны теменной коры не образуют нейронных ловушек горизонтального направления.

Преобладающим типом нейронов являются послойно расположенные эфферентные пирамиды. Эти пирамиды обеспечивают связь ядер таламуса с нейронами теменной коры т. е. вертикальные связи.

Экклс (1973) считает, что корковые пирамидные клетки V—VI слоев вовлекаются в длительную таламо-кортикальную реверберацию, что связано с процессами памяти.

Гиперполяризация механизм перевода кратковременной памяти в долговременную Установлено, что длительно работающий синапс запускает восстановительные процессы.

Следствием восстановительных процессов является гиперполяризация мембраны.

Гиперполяризация мембраны активизирует синтез белков.

Вновь синтезированный белок используется синапсами и те меняют свои характеристики.

Временные границы видов памяти:

Кратковременная память угасает через 10 мин после обучения, Лабильная память (промежуточная) возникает в течение 15 мин после обучения и угасает через 30 мин, Долговременная память — возникает через 45 мин после обучения и сохраняется неопределенно долгое время.

Феномен долговременной памяти И. С. Беритащвили (1976). Он различал образную, условно-рефлекторную, эмоциональную и словесно-логическую память.

У человека психологи и клиницисты выделяют произвольную и непроизвольную память, непосредственное и опосредованное запоминание.

Виды памяти Под образной памятью животных и человека И. С. Бериташвили понимал сохранение в памяти и репродукцию однажды воспринятого жизненно важного объекта.

Условно-рефлекторная память проявляется в виде воспроизведения условных двигательных и секреторных реакций или заученных привычных движений.

Словесно-логическая (или семантическая) — это память на словесные сигналы.

Канадский ученый Хебб (1949) выдвинул другую гипотезу. По Хеббу фиксация следа памяти связана со стойкими изменениями синаптической проводимости в пределах определенного нейронного ансамбля.

Эмоциональная память Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение пережитого ранее эмоционального состояния при повторном воздействии раздражений, обусловивших первичное возникновение этого состояния.

Эмоциональная память обладает следующими характерными особенностями:

она надмодальна, т. е. ее формирование и воспроизведение может происходить при любых сенсорных воздействиях;

она формируется очень быстро, (в отличие от условно-рефлекторной) и часто с первого раза;

она характеризуется непроизвольностью запоминания и воспроизведения информации, т. е. обеспечивает пополнение подсознательной сферы человеческой психики.

Нейромедиаторные системы (ацетилхолин и память) Когда речь заходит о регуляции синаптической эффективности, то естественно внимание обращается, прежде всего, на системы биологически активных веществ являющихся посредниками в синаптической передаче.

Было установлено увеличение содержания свободного ацетилхолина в гиппокампе сразу после обучения условному оборонительному рефлексу.

Исследования показали, что под влиянием обучения увеличивается количество холинорецепторов.

Р. Э. Кендел (1980) полагал, что долговременная память связана со стабильным изменением чувствительности рецепторов к ацетилхолину Норадреналин и память Установлено, что обучение животных в моделях с электрокожным подкреплением условных реакций сопровождается активацией норадренергических систем мозга, обучение с пищевым подкреплением — снижением метаболизма и уровня норадреналина в мозге животных и повышение серотонина.

Разработана гипотеза, в соответствии, с которой норадреналин, выделяющийся при подкреплении, пролонгирует активность нейронов, вызванную предъявлением условного стимула, и этим облегчает формирование условного рефлекса.

Значительное снижение норадреналина в мозге, разрушение нейронов голубого пятна продолговатого мозга:

замедляет обучение, вызывает амнезию и нарушает извлечение следа из памяти.

Серотонин и память Установлено, что серотонин ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков, выработанных на эмоционально положительном подкреплении.

Серотонин причастен к формированию эмоционально положительных, а норадреналин — эмоционально отрицательных состояний. Обе моноаминергические системы находятся в реципрокных отношениях.

Согласно этой концепции моноамины участвуют в процессах обучения и памяти опосредованно, через нейрохимическое обеспечение положительных и отрицательных эмоциональных состояний.

Перенос памяти В последнее время описаны факты прямого переноса условного сахаринового отвращения у крыс.

У одной группы крыс вырабатывали отвращение к сахариновому раствору при сочетаниях питья этого раствора с введением животным хлорида лития, приводящего к шоку.

Ликвор обученных животных вводили реципиентам, у которых достоверно снизилось потребление сахаринового раствора.

Иммунная гипотеза переноса памяти Если представить себе, что после прохождения импульсов через синапс усиливается синтез специфических белков-антигенов, то их избыток должен выходить в около синаптическое пространство.

Эти белки взаимодействуют с рядом расположенными клонами клеток астроцитарной глии и индуцируют их размножение и образование антител.

Последние, специфически взаимодействуют с постсинаптическими мембранами тех же нейронов и облегчают проводимость в соответствующих синапсах.

Данный клон астроцитов сохраняется в течение жизни.

В свете данной гипотезы действующим началом «переноса памяти» может быть антиген пептидной природы, который способен автоматически найти в мозге реципиента либо соответствующую клетку глии, либо синапс.