Микроорганизмы ризосферы и их влияние на растение

Высшие растения, являясь основным источником питательных веществ для преобладающего числа микробного населения почв — гетеротрофов, — оказывают существенное влияние на микробные ценозы.

Зоны, непосредственно примыкающие к корням живых растений, являются областями активного развития микроорганизмов. Это связано прежде всего с выделениями из корней (экзосмосом) органических веществ, синтезированных растениями. В зависимости от многих причин интенсивность экзосмоса может быть большей или меньшей. Количество соединений, выделяемых растениями в течение жизни, может составлять до 10% растительной массы и более. При корневом экзосмосе образуются различные органические кислоты — яблочная, янтарная, винная, лимонная, щавелевая и др. Обнаружены и сахара представленные альдозами и кетозами, а также некоторые аминокислоты (аланин, лизин и др.). Состав продуктов экзосмоса отдельных растений в той или иной степени различается. В выделениях корней присутствуют физиологически активные соединения — витамины, ростовые вещества, иногда алкалоиды и т. д. Многие из них в некоторых количествах выделяются и надземными органами растений. Поэтому на корнях и надземных органах растений обильно размножаются сапротрофные микроорганизмы. Подобное явление обусловливает образование биологических сообществ, основанных на взаимодействии растений с широким спектром почвенных микроорганизмов, которые поселяются на поверхности корней или проникают в растительные ткани. Получая от растений доступное органическое вещество (корневые выделения некоторых растений составляют до 30% синтезируемой ими биомассы), почвенные микроорганизмы поставляют своим партнерам легкоусвояемые соединения азота и фосфора, синтезируют стимулирующие развитие растений фитогормоны и витамины, снижают численность и подавляют активность почвенных фитопатогенов.

Состав микрофлоры зоны корня можно разделить на две группы. «Корневые» микроорганизмы, поселяющиеся на самой поверхности корня, — микроорганизмы ризопланы, и микробы, обитающие в слое почвы, прилегающем к корню, — микроорганизмы ризосферы. Количество микроорганизмов на поверхности корня и в ризосфере в сотни раз больше, чем в остальной массе почвы. В зоне молодого корня в основном размножаются неспорообразующие бактерии (Pseudomonas, Mycobacterium и т. д.). Здесь же встречаются микроскопические грибы, дрожжи, водоросли и другие микроорганизмы.

Рис. 7. Участок ризосферы: A — амёба, поедающая бактерий; BL — малоактивные бактерии; BU — активные бактерии; RC — получаемый корнем углерод; SR — отшелушивающиеся корневые волоски; F — гифа гриба; N — нематода

Способность специфичных групп микроорганизмов развиваться в ризосфере определенных видов растений и оказывать положительное или негативное воздействие определила необходимость чередования культур, т. е. севооборота. Целесообразность и даже необходимость введения чередования культур (севооборота) возникла, когда было установлено неблагоприятное воздействие на плодородие почвы длительного возделывания на поле одной и той же культуры.

Некоторые растения, например кукуруза и картофель, менее чувствительны к монокультуре. Иногда предшественник улучшает рост последующей культуры, что в значительной степени относится и к бобовым. Как же предшественник может влиять на последующую культуру и какова роль в таком случае микробиологического фактора? Здесь мы встречаемся с комплексом явлений. Некоторые растения односторонне обедняют почву на отдельные элементы питания. Под пропашными культурами почва не только истощается, но и существенно ухудшается ее структура. Не рекомендуется возделывать друг за другом сельскохозяйственные растения, имеющие общих вредителей и болезни. О том, что утомление почвы может быть вызвано микроорганизмами, свидетельствует опыт Н. А. Красильникова. В колбы с агаризованной минеральной питательной средой вносят семена клевера. В часть колб помещают небольшое количество «утомленной» почвы. Это вызывает быструю гибель проростков под влиянием микроорганизмов. Та же почва, но стерилизованная, неблагоприятного эффекта не дает. Токсичные для растений вещества могут накапливать в почве многие микроорганизмы, развивающиеся в ризосфере растений и на растительных остатках. Так, в результате жизнедеятельности бактерии рода Pseudomonas образуются феназинкарбоновая кислота, диацетилфлороглюцин и другие соединения, вредные для растений. Фитотоксины продуцируют многие почвенные грибы: Aspergillus fumigatus — гельволевую кислоту, грибы рода Penicillium — патулин, Trichoderma — виридин и т. д. Поскольку каждому растению в почве сопутствует определенный ценоз микроорганизмов, это сказывается на накоплении определенных фитотоксичных соединений. Существуют и другие причины, обусловливающие влияние одного растения на другое, в частности химического характера. Это так называемое аллелопатическое действие растений. Термин «аллелопатия» предложен немецким ученым Г. Молишем для определения химического воздействия одного растения на другое. Многие покрытосеменные растения способны вырабатывать те или иные токсичные вещества, в том числе алкалоиды. Указанные соединения не только аккумулируются в растительных тканях, но и частично выделяются в почву. Отмеченное свойство присуще большинству культурных растений. Так, корневая система овса выделяет скополетин (вещество, близкое к кумарину), лен — ряд ароматических соединений (феруловую, гидроксибензойную кислоты и т. д.), люцерна — алкалоиды, сахарная свекла — также ароматические соединения (гидроксибензойную, кумаровую, феруловую, ванилиновую кислоты) и т. д. Н. Г. Холодный, а затем другие исследователи установили, что аллелопатическое действие оказывают многие летучие соединения растений, среди них альдегиды, терпены, этилен, эфирные масла и т. д. В пожнивных остатках культурных растений обнаружены некоторые вещества, токсически действующие на растения. Так, в соломе злаковых растений присутствуют кумариновая, гидроксибензойная, феруловая, сиреневая кислоты и др. Сильное аллелопатическое действие оказывают хиноны.

Вещества растительных организмов, оказывающие химическое воздействие на другие растения, Г. Грюммер предложил называть «колины». В высоких концентрациях такие вещества угнетают рост растений, в малых стимулируют. Очевидно, научно обоснованное чередование культур должно строиться на учете аллелопатического фактора. Известно, что после сахарной свеклы плохо растет кукуруза, после овса резко падает всхожесть семян пшеницы, при вторичном посеве ячменя резко снижается его урожайность. Острое «утомление» почвы наблюдается при монокультуре сахарной свеклы, льна, гороха, клевера, люцерны, многих плодовых растений. Однако кукуруза, картофель, рожь, табак, виноград и некоторые овощи не испытывают угнетения при монокультуре. Как правило, благоприятно действуют на последующие культуры бобовые растения (особенно многолетние) в связи с тем, что в симбиозе с клубеньковыми бактериями обогащают почву азотом. По данным Д. Н. Прянишникова, после того как в Европе были введены плодосменные севообороты с клевером, средняя урожайность зерновых культур поднялась с 0,7 до 1,6 т с 1 га. На черноземе Воронежской области в четырехпольном севообороте без бобовых растений и удобрения озимая пшеница давала около 2 т/га. При использовании в севообороте однолетнего клевера урожайность повышалась до 2,5, а двулетнего клевера — до 2,8 т/га. Такие урожаи устойчиво держались на протяжении 17 лет. Общеизвестна высокая эффективность таких предшественников хлопчатника, как люцерна и рапс. В значительной мере их действие связано с тем, что корневая система указанных растений выделяет в почву соединения (алкалоиды и другие вещества), угнетающие возбудителей вилта хлопчатника. Помимо того, люцерна обогащает почву азотом. Большая эффективность бобовых культур как предшественников сельскохозяйственных растений показана и зарубежными экспериментами. Состав микрофлоры ризосферы меняется с возрастом растений (табл. 3).

Таблица 3. Групповой состав микрофлоры пшеницы, тыс. на 1 г почвы

Например, бациллы, актиномицеты и целлюлозоразлагающие микроорганизмы, практически отсутствующие в ризосфере молодых растений, появляются на более поздних стадиях их развития. Очевидно, отмеченная группа микроорганизмов живет не за счет экзосмоса растений, а принимает активное участие в разложении отмирающих корней. Микрофлора поверхности корня несколько отличается по составу от микробного ценоза ризосферы. Так, в ризоплане богаче представлен род Pseudomonas, слабо размножаются Azotobacter, целлюлозоразлагающие и некоторые другие микроорганизмы, которых много в ризосфере.

Сделаны попытки доказать, что зоне корня каждого вида растений свойственны строго специфичные группы микроорганизмов, практически не размножающиеся в ризосфере других растительных организмов. Действительно, можно отметить определенную перегруппировку отдельных микроорганизмов в зоне корня различных растений. Это определяется составом корневых выделений и органических остатков, которые у растений имеют некоторые особенности. Например, известно, что клубеньковые бактерии обильнее размножаются в ризосфере бобовых растений. В прикорневой зоне некоторых растений Azotobacter развивается лучше. В зоне корня растений размножаются некоторые специфичные виды грибов и т. д. Особый интерес представляет воздействие генетических модификаций растений на численность, состав и активность микроорганизмов ризосферы. Так, английским ученым Дж. Линчем (1982) было установлено, что введение пары 513 хромосом в клетки пшеницы существенно изменило активность и численность ее ризосферной микрофлоры — появились грибы, вызывающие корневую гниль, увеличилась численность целлюлозоразрушающих, пектинолитических, амилолитических и аммонифицирующих бактерий, изменилось общее количество микроорганизмов. В результате ризосфера растения-реципиента стала похожа на тип ризосферы, устанавливающейся в тетраплоидных, а не в диплоидных пшеницах. Микрофлора зоны корня представляет собой определенный биологический барьер, влияющий на взаимодействие высших растений и паразитов. В последнее время установлено, что среди различных представителей ризосферных микроорганизмов имеются отдельные виды, обладающие способностью не только находиться и размножаться на корнях растений, но и проникать в корни, а затем мигрировать в стебли и листья. Такие микроорганизмы отнесены к эндофитным ризобактериям, т. е. организмам, способным жить и размножаться в тканях высших растений (корнях, стеблях, листьях). На кафедре микробиологии МСХА (В. Т. Емцев, О. В. Селицкая и др.) была получена эндофитная ризобактерия Klebsiella planticola, обладающая способностью к инвазивности и персистентности, т. е. способная проникать во внутренние органы растений, активно размножаться и длительное время там находиться, мигрируя от корней к листьям и от листьев к корням. Подобные особенности Klebsiella planticola позволили использовать этот микроорганизм в качестве микробного биопрепарата биоплант-К для ускорения роста сельскохозяйственных растений и борьбы с корневыми фитопатогенами, поскольку данная бактерия, размножаясь в тканях растений, синтезирует ростовые вещества и антибиотики, оказывающие положительное влияние на продуктивность растений.

Мероприятия, проводимые человеком, оказывают огромное воздействие на микробные ассоциации. Среди них наиболее существенно применение химических средств борьбы с сорняками (гербициды), всевозможных протравителей семян, минеральных удобрений. Все это в сочетании с разными типами обработки почв (вспашка, орошение, мелиорация) изменяет микробные ценозы, часто стойко и не всегда в благожелательном для хозяйства направлении. В этом плане во всем мире ведется большая исследовательская работа.

Широко распространенное, даже среди некоторой части специалистов, мнение о почве как о подобии питательной среды, которую можно заселить любыми микроорганизмами, глубоко неверно. Колонизация микробами отдельных участков может иметь место в течение непродолжительного времени. Затем вступают в действие те или иные регуляторные механизмы, и популяции «пришельцев» оказываются сведенными к минимуму. Настойчивые попытки на протяжении многих лет применить бактеризацию (внесение) почвы микроорганизмами с полезными для растений свойствами (фиксаторов азота, активных минерализаторов фосфорсодержащих веществ) оказались неуспешными.

Колонизация почвы микроорганизмами (в том числе не содержащимися в ассоциациях в данном участке) все же ограниченно возможна, если не лимитируется следующими условиями:

• а) наличием пригодного места в данный момент (в реальных микрозонах обитания микроорганизмов, а не вообще в почве);
• б) присутствием в достаточном количестве субстрата, обеспечивающего длительное развитие данного организма;
• в) способностью использовать многие источники энергии и пищи в экосистеме, и причем более эффективно, чем аборигенная микрофлора;
• г) высокой толерантностью (выносливостью) попадающего организма к микроэкологическим факторам — колебаниям рН и температуры, осмотическому давлению, содержанию кислорода, окислительно-восстановительному потенциалу, влажности и другим, обеспечивающим вегетативный рост;
• д) наличием механизмов активного воздействия на другие организмы — образованием физиологически активных метаболитов, способностью к антагонизму и устойчивостью к продуктам жизнедеятельности других организмов.

Несоблюдение указанных условий и даже некоторых из них делает невозможным активное поселение микроорганизмов в почве. Более того, как уже отмечалось, входящие в состав ценоза микробы при отсутствии возможностей приспособиться к изменившимся условиям среды выпадают из активного участия в деятельности ценоза, переходя в переживающее состояние.