Обмен углеводов и их значение при мышечной деятельности

мышечный углевод пищеварение окисление Обмен углеводов занимает центральное место в обмене веществ и энергии. Сложные углеводы пищи подвергаются расщеплению в процессе пищеварения до моносахаридов, в основном глюкозы. Моносахариды всасываются в кровь и доставляются в печень и другие ткани, где включаются в промежуточный обмен. Часть поступившей глюкозы в печени и скелетных мышцах откладывается в виде гликогена либо используется для других пластических процессов. При избыточном поступлении углеводов с пищей они могут превращаться в жиры и белки. Другая часть глюкозы подвергается окислению с образованием АТФ и выделением тепловой энергии. В тканях возможны два основных механизма окисления углеводов — анаэробно и аэробно.

Анаэробное окисление глюкозы (гликолиз) включает реакции постепенного превращения ее молекулы в пировиноградную кислоту, а потом при недостаточности кислорода в тканях — в молочную кислоту. Этот процесс сопровождается образованием АТФ и выделением тепловой энергии. Гликолиз протекает преимущественно в скелетных мышцах при интенсивных физических нагрузках или в условиях гипоксии. Образовавшаяся молочная кислота из мышц поступает в кровь, доставляется в печень, где аэробно окисляется или используется для новообразования глюкозы.

Аэробное окисление глюкозы многостадийный процесс распада ее молекулы до конечных продуктов метаболизма СО2 и Н2О с высвобождением энергии. Это основной механизм энергообразования во многих тканях, особенно в мозге, для которого глюкоза является главным энергетическим субстратом.

Расщепление углеводов в процессе пищеварения и их всасывание в кровь. Уровень глюкозы в крови и его регуляция.

Простые углеводы не расщепляются в процессе пищеварения и быстро всасываются в тонком кишечнике. Их уровень в крови повышается уже через 15−20 мин. после приема пищи. Дисахариды распадаются на моносахариды в тонком кишечнике под воздействием специфических ферментов: сахаразы, лактазы, мальтазы. В пищевом рационе простых углеводов должно быть 25−35% нормы, так как повышенное их содержание вызывает состояние гипергликемии, что активизирует поджелудочную железу.

Сложные углеводы частично расщепляются уже в ротовой полости под воздействием ферментов слюны амилазы и мальтазы, высокоактивных в слаболужной среде. Амилаза расщепляет крахмал и гликоген, а мальтаза — мальтозу. При этом создаются низкомолекулярные углеводы декстрины, мальтоза, глюкоза.

В желудке расщепление углеводов еды не происходит, поскольку отсутствуют специфические ферменты гидролиза углеводов. Основной распад сложных углеводов происходит в тонком кишечнике под воздействием амилазы сока поджелудочной железы и высоко специфических ферментов кишечника (мальтаза, сахараза, лактаза) к моносахаридам, в основном глюкозы, фруктозы и галактозы.

Крахмал еды медленно растворяется в пищеварительной системе.

Клетчатка, которая поступает в организм человека в большом количестве с овощами и фруктами, в тонком кишечнике не расщепляется из-за отсутствия ферментов. Частичное ее расщепление происходит до целобиозы и глюкозы в толстом кишечнике под действием бактериальных ферментов.

Всасывание (проникновение через стенки кишечника и кровеносные капилляры) созданных моносахаридов глюкозы, фруктозы в кровь происходит путем активного АТФзависимого транспорта с участием белка — переносщика и градиента концентрации Na +. Наличие в кишечнике ионов Na вызывает активацию АТФазы и распад АТФ, энергия, которая используется для проникновения моносахаридов через стенки кишечника. Всасывание других веществ происходит с помощью диффузии, поскольк их концентрация в крови низкая, а в кишечнике высокая.

Процесс всасывания моносахаридов в кишечнике регулируется нервной и гормональной системами.

Интенсивная мышечная деятельность замедляет всасывание углеводов, а легкая и не длительная работа усиливает этот процесс.

Уровень глюкозы в крови и его регуляция. Концентрация глюкозы в крови взрослого человека в норме поддерживается 3, 5−6, 0 ммоль*л (80−120мг% - 100мл). Ее уровень в крови регулируется печенью, гормональной и нервной системами.

Печень играет самую важную роль в регуляции уровня глюкозы в крови. Она может потреблять или вырабатывать глюкозу в кровь в зависимости от концентрации в ней, а также синтезировать вещества не углеводной природы в процессе глюконеогенеза.

Основными гормонами, которые поддерживают уровень глюкозы в крови и его стабильность, гормону поджелудочной железы — инсулин и гликагон. Инсулин понижает уровень глюкозы в крови. Глюкагон повышает уровень глюкозы в крови путем активирования распада гликогена (мобилизации) в печени и выделения глюкозы в кровь. Подобно глюкагону действуют адреналин, норадреналин, тироксин и другие гормоны, которые регулируются ЦНС.

В случае повышенного поступления углеводов с пищей или интенсивного распада гликогена в печени уровень глюкозы в крови может возрастать до 10ммоль*л и выше, что характеризуется как состояние гипергликемии. Если концентрация глюкозы в крови достигает 9−10ммольл, то почки не удерживают ее и она появляется в моче. Такое состояние называют глюкозурией. Гипергликемия может возникать и при условии пониженного использования глюкозы тканями, например при сахарном диабете. Это заболевание связано с нарушением биосинтеза инсулина (гипофункция), который регулирует проникновение глюкозы в ткани (инсулинозависимая форма), или с потерей чувствительности тканевых рецепторов к инсулину (инсулинонезависимая форма).

Снижение уровня глюкозы в крови до 3ммольл и ниже — гипогликемия, наблюдается редко, поскольку в организме может синтезировать глюкозу с аминокислот и метаболитов обмена жиров в процессе глюконеогенеза. Гипогликемия может возникнуть при длительной интенсивной физической работе или длительного голодания из-за использования запасов углеводов в печени. Для предупреждения такого состояния, спортсмены используют дополнительное углеводное питание. Прием углеводов во время физических нагрузок замедляет исчерпывание запасов гликогена в работающих мышцах и увеличивает длительность выполнения работы.

Внутриклеточный обмен углеводов. Внутриклеточный обмен углеводов включает процессы синтеза и распада гликогена в скелетных мышца и печени, распад и окисление глюкозы с высвобождением энергии и новообразование глюкозы из веществ неуглеводной природы. Биосинтез гликогена — депонирование углеводов.

Избыточное количество глюкозы, поступившей с кровью, откладывается про запас главным образом в печени и скелетных мышцах. Синтез и накопление гликогена называется депонированием углеводов. Гликоген является основным углеводным энергетическим резервом организма. От его запасов в мышцах и печени зависит длительность выполнения мышечной работы.

Синтез гликогена из молекул глюкозы осуществляется с помощью гликогенсинтетазы и уридинтрифосфата (УТФ) как источника энергии.

Из глюкозо — 1 фосфата с участием УТФ образуется активная форма УДФ-глюкозы, которая под воздействием фермента гликосинтетазы присоединяется к последнему остатку гликогена:

глюкосинтетаза Распад гликогена — мобилизация углеводов. Процесс распада гликогена до молекул глюкозы называется мобилизацией углеводов. Расщепление гликогена происходит в основном путем фосфоролиза с участием фермента гликогенфосфорилазы и фосфорной кислоты (Н3РО4). От гликогена отщепляется молекула глюкозы в виде глюкозо-1-фосфота: фосфорилаза 1фосфат. В печени он расщепляется ферментами фосфотазами на свободную глюкозу и фосфатную кислоту.

Скорость распада гликогена в мышцах зависит от их функциональной активности, а в печени уровня глюкозы в крови. При мышечной деятельности скорость распада гликогена в печени зависит от интенсивности выполняемой нагрузки: при умеренной работе она возрастает в 2−3 раза, а при интенсивной в 7−10 раз по сравнению с состоянием покоя.

Распад гликогена в печени продолжается и в период отдыха. Образующаяся глюкоза способствует восстановлению запасов гликогена в сердечной и скелетной мышцах, т. е. происходит перераспределение углеводов между отдельными тканями.

Аэробное окисление углеводов. Аэробное окисление глюкозы — это многостадийный процесс распада ее молекулы до конечных продуктов обмена СО2 и Н2О с созданием 38 молекул АТФ и выделением тепловой энергии. Протекает оно при участии кислорода, который доставляется в ткани с участием белка гемоглобина. Этот процесс окисления углеводов — один из главных механизмов образования АТФ в тканях организма. Он включает такие основные стадии:

— гликолитический распад молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК); превращение ПВК в ацетил — КоА; окисление ацетил — КоА в цикле лимонной кислоты и на дыхательной цепи.

Образовавшаяся в гликолитической стадии пировиноградная кислота подвергается далее окислительному декарбоксилированию, макроэнергетическое вещество ацетил. Если в процессе гликолиза образовалась молочная кислота, тов аэробных условиях она превращается в пировиноградную кислоту.

Ацетил КоА далее включается в цикл лимонной кислоты, где расщепляется до СО2 и Н2О. Вода образуется на системе дыхательных ферментов при взаимодействии водорода, образовавшегося в реакциях биологического окисления, с атомарным кислородом вдыхаемого воздуха. Общее упрощенное уравнение аэробного окисления глюкозы такое:

из этого уравнения можно высчитать дыхательный коэффициент, за величиной которого вычисляется вклад углеводов, жиров или белков в процессы энергообразования и энергообеспечения мышечной деятельности.

Дыхательный коэффициент — это соотношение объема выделенного СО2 к объему поглащеного О2за определенный период времени. Для углеводов он составляет 1.

Аэробное окисление углеводов является одним из основных механизмов создания АТФ в тканях организма. Оно обеспечивает выполнение длительной работы средней интенсивности. Максимально включается в работу у не тренерованого человека на 3−4 минуте работы и поддерживает ее до нескольких часов, пока не снизятся запасы гликогена в печени.

Однако в мышечной и нервной тканях 2 молекулы НАДН2, которые образуются в цитоплазме в процессе гликолиза, сами в митохондрии не поступаю, а передают водород на переносчик АФД, поэтому в дыхательную цепь водород уже передается от 2ФАДН2, что сопровождается образованием не 6АТФ, а только 4 АТФ. Поэтому в скелетных мышцах при полном окислении молекулы глюкозы образуется 36 АТФ.

Аэробный метаболизм глюкозы по накоплению АТФ в 19 раз более эффективен, чем анаэробный. Он имеет большой коэффициент полезного действия (около 45%), так как из 2880 кДж свободной энергии окисления глюкозы 1311 кДж аккумулируется в АТФ. Аэробное окисление углеводов основной механизм энергообеспечения аэробной мышечной работы в течение нескольких часов.

Анаэробное окисление углеводов называют гликолизом. Гликолиз — это процесс постепенного распада молекулы глюкозы или гликогена до двух молекул ПВК, что в анаэробных условиях переходит в молочную кислоту. Этот процесс проходит в скелетных мышцах и приводит к накоплению молочной кислоты и восстановление АТФ, а также выделение тепловой энергии, из этого следует уравнение:

Начинается гликолиз из активации молекулы глюкозы во время взаимодействия с АТФ, что ведет к созданию глюкозо-6-фосфата, или с расщеплением гликогена с участием фермента фосфорилазы с созданием глюкозо-1-фосфата, что быстро переходит в глюкозо-6-фосфат без участия АТФ.

Гликолиз имеет две стадии: подготовительную и окислительную. В подготовительной стадии молекула глюкозы распадается до 2 молекул 3-фосфоглицеринового альдегида, при этом используются две молекулы АТФ. В процессе гликогенолиза используются только одна молекула АТФ, потому что к глюкозеприсоединяется Н3РО4. В окислительной стадии происходит дальнейшее окисление метаболита с созданием ПВК и 4АТФ, а также 2НАДН.

Гликолиз в анаэробных условиях завершается реакцией восстановления ПВК к молочной под воздействием фермента лактат-дегидрогеназы. Источником гидрогена служат молекулы НАДН, что создаются при окислении 3-фосфоглицеринового альдегида. При этом создается НАД, что снова включается в гликолиз. Таким образом, конечным продуктом анаэробного гликолиза является молочная кислота.

В аэробных условиях ПВК переходит в ацетил — КоА, который дальше окисляется в цикле лимонной кислоты до конечных продуктов обмена.

Эффективность создания полезной энергии в форме АТФ во время гликолиза составляет лишь 40%. Основная часть энергии, которая аккумулирована в молекуле глюкозы, остается в продукте гликолиза — двух молекулах молочной кислоты — может освобождаться лишь в случае их дальнейшего аэробного окисления.

Гликолиз и гликогенолиз обеспечивают энергией выполнение интенсивной анаэробной роботы от 30с до 2−5 минут, позволяют развить высокий темп работы до того времени, пока сердечно-сосудистая система не выйдет на максимальное функционирование, что происходит после 1−2 минут роботы или даже позже.

Глюконеогенез это процесс новообразования глюкозы в тканях организма из веществ неуглеводной природы называется глюконеогенезом. Глюкоза может синтезироваться из ПВК и молочной кислот, а также из ацетил-КоА, глицерина и аминокислот. Все они, кроме глицерина, проходят стадию образования ПВК. Многие реакции глюконеогенеза представляют собой обращение соответствующих реакций, имеющих место в процессе гликолиза.

Процесс новообразования глюкозы активно протекает в печени, почках, а при физических нагрузках — в скелетных мышцах. Благодаря этому процессу предотвращается резкое снижение уровня глюкозы в крови и гликогена в печени (например, при длительной мышечной работе) Важное значение в восстановлении уровня глюкозы и гликогена в печени и скелетных мышцах имеет процесс превращения молочной кислоты в глюкозу, который называется циклом Кори. Постепенное превращение многих аминокислот через аминокислоту аланин в молекулы глюкозы обеспечивает также другой цикл глюкозоалиновый.

Особенность этих циклов заключается в том, что молочная кислота и аланин, образуясь в скелетных мышцах, кровью транспортируется в печень, где превращаются в глюкозу. Это энергозависимый процесс. Из печени глюкоза поступает в кровь и снова используется мышцами для восстановления запасов гликогена. Данный процесс имеет существенное значение в организме при мышечной деятельности. Благодаря ему предотвращается резкое снижение запасов гликогена в мышцах и уровня глюкозы в крови. Обмен углеводов при мышечной деятельности. Гликоген мышц и глюкоза крови являются важным субстратом для образования АТФ в сокращающихся мышцах при продолжительных физических нагрузках суб максимальной и большой мощности, например при беге на 400, 800, 1000 и 10 000 м. Длительность работы зависит от запасов гликогена в скелетных мышцах.

При физических нагрузках увичиливается распад гликогена (мобилизация) и окисление глюкозы (глюкогенолиз) в мышечных волокнах. Скорость распада его зависит от интенсивности физических нагрузок. При интенсивной велоэргометрической нагрузке (30% МПК) запасы гликогена в широкой мышце голени снижаются только на 20−30% в течение двух часов работы, тогда как при интенсивной работе (60% МПК) — на 80%.

Гликоген в мышцах наиболее быстро распадается в первые минуты мышечной работы. При длительной работе скорость распада гликогена в мышцах снижается из-за уменьшения запасов.

Скорость распада гликогена или мобилизации глюкозы по-разному изменяется в быстро сокращающихся (БС) и медленно сокращающихся (МС) типах мышечных волокон под воздействием физических нагрузок различной мощности. Так, при средней мощности работы усиление распада гликогена происходит в МС мышечных волокнах, а с увеличением мощности физических нагрузок — в БС, у которых активность ферментов гликогенолиза выше, чем у МС.

Усиление мобилизации углеводов обусловлено повышением активности ферментов, катализирующих реакции распада и синтеза глюкогена. Во время отдельных видов деятельности активность гликогенфосфорилазы в мышцах нижних конечностей увеличивается в 2, 4 раза. Но степень и направление изменения активности ферментов зависит от длительности, интенсивности и типа нагрузки. При длительной работе скорость распада гликогена в мышцах снижается из-за снижения активности ферментов. Систематическая мышечная деятельность приводит к увеличению концентрации гликогена и повышения активности ферментов его обмена в мышцах. Это улучшает их энергетический обмен во время физических нагрузок.

Во время мышечной деятельности возрастает мобилизация глюкозы с печени, где она депонируется в виде гликогена. Гликоген распадается до глюкозы, которая входит в кровь, что препятствует развитию гипогликемии. Выход глюкозы из печени в кровь усиливается в 2−3 раза в случае мышечной деятельности умеренной интенсивности и в 7−10 раз при напряженной роботе. Высокий уровень глюкозы в крови благодаря гомеостатичной функции печени во время мышечной деятельности поддерживается до тех пор, пока не исчерпается запас гликогена. За его счет мышцы могут выполнять работу большой мощности на протяжении 20 — 40 минут, а уже через 1 — 2 часа его запасы заметно уменьшаются. С увеличением длительности роботы большой вклад в поддержание уровня глюкозы крови делает процесс глюконеогенеза, что заметно активизируется.