Миэлинизация в центральной нервной системе

Миэлиновая оболочка нервных волокон в центральной нервной системе образуется отростками олигодендроцитов. Как правило, миэлиновыми оболочками покрыты аксоны, иногда обнаруживаются миэлинизированные дендриты и, как редкое исключение — клеточные тела. Отростки олигодендроцитов, окружая нервные волокна, образуют мезаксон, который вращается вокруг них, образуя ламеллы. Мезаксон имеет пятислойную структуру: белок-липид-белок-липид-белок. Эта структура, многократно закручиваясь вокруг аксона, конденсируется в компактную миэлиновую оболочку. На электронных микрофотографиях миэлин представляет собой серию чередующихся липидных и белковых слоёв, число которых может достигать у крупных аксонов 100 и более. Сплав цитоплазматических поверхностей мембраны олигодендроцита образует темную линию (главный период), а сплав экстраклеточных поверхностей — половинный или промежуточный период (более светлая линия). Повторяющийся период миэлина определяется толщиной составляющего его липидного бислоя, расположенного между двумя белковыми слоями. Из всех биологических мембран миэлин имеет самое низкое содержание воды и самое высокое отношение липидов к белку. Здесь белки составляют 15−30%, а липиды — 70−85% сухой массы. Липиды и белки миэлина обладают высокой гидрофобностью, что определяет свойство миэлина как электроизолятора.

В отличие от периферических нервных волокон, где один сегмент миэлиновой оболочки представлен одной шванновской клеткой (см. выше), мэлиновая оболочка одного сегмента нервных волокон в центральной нервной системе образуется, как правило, отростками нескольких близлежащих олигодендроцитов. С другой стороны, показано, что отростки одного олигодендроцита могут участвовать в образовании миэлинового футляра для нескольких волокон. Толщина миэлиновой оболочки в волокнах центральной нервной системы обычно невелика и количество ламелл редко достигает нескольких десятков и даже сотен. Миэлинизируются даже очень тонкие волокна — от 0,3 мкм в диаметре. В целом, при одинаковом диаметре аксона, миэлиновые оболочки в центральной нервной системе тоньше, чем в периферической, при этом сохраняется правило — чем тоньше волокно, там короче миэлиновые сегменты.

Миэлинизация нервных волокон у человека начинается на 5−6 месяце пренатального развития в спинном мозге. В дальнейшем число миэлинизированных волокон нарастает, при этом процесс развивается неравномерно в разных структурах центральной нервной системы, по мере формирования их функций. К моменту рождения миэлинизированно значительное количество волокон спинного мозга, стволовых ядер. Большинство проводящих путей миэлинизируется в начальные годы постнатального периода. Процесс миэлинизации проводящих путей завершается, в основном к 7−9 летнему возрасту. Позже других миэлинизируются волокна ассоциативных путей переднего мозга. В коре больших полушарий миэлинизированные волокна появляются после рождения, у новорожденных в коре встречаются лишь одиночные миэлизированные волокна. Процесс миэлинизации в ограниченных масштабах продолжается в течение всей жизни.