Функция. 
Общая физиология Центральной нервной системы

Синаптическая передача

Физиология синаптической передачи подробно рассматривается в гл. 2. Здесь мы кратко перечислим лишь основные ее принципы.

• · Синапс — область контакта нервного окончания с иннервируемой клеткой — состоит из пресинаптического окончания, постсинаптической мембраны и синаптической щели.
• · В пресинаптических окончаниях химических синапсов в пузырьках хранится химическое вещество — медиатор.
• · Когда в пресинаптическое окончание приходит ПД, медиатор выделяется в синаптическую щель.
• · Диффундируя к постсинаптической мембране, медиатор взаимодействует с расположенными на ней рецепторами.
• · Активация рецепторов может приводить к двум типам последствий:
  • — в случае метаботропных рецепторов активируются внутриклеточные биохимические системы, что приводит к различным изменениям метаболизма и функции клетки;
  • — в случае ионотропных рецепторов открываются (реже — закрываются) ионные каналы, что приводит к изменению потоков ионов через мембрану и развитию постсинаптического потенциала; в свою очередь, постсинаптические потенциалы могут быть двух видов: 1) если постсинаптический потенциал представляет собой деполяризацию, то это — возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Одиночный ВПСП почти всегда подпороговый, но в результате суммации ВПСП мембранный потенциал в области аксонного холмика может превысить Eкр (гл. 1, разд. «Возбудимость»), и тогда в этой области возникает ПД (возбуждение впервые возникает в области аксонного холмика потому, что только здесь появляются быстрые натриевые каналы в достаточно высокой плотности); 2) если постсинаптический потенциал представляет собой гиперполяризацию, то это — тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП) В некоторых особых ситуациях ТПСП может быть не гиперполяризующим. Отдаляя мембранный потенциал от Eкр, ТПСП снижает возбудимость мембраны, то есть вызывает торможение. Таким образом, торможение — это процесс, препятствующий развитию возбуждения.
• · Выделившийся в синаптическую щель медиатор инактивируется одним из трех способов — вымыванием из щели, обратным захватом или ферментативным расщеплением.

Медиаторы нервной системы

Нейроны выделяют самые разные медиаторы, причем постоянно обнаруживаются новые медиаторы нервной системы. Их можно разделить на несколько групп. В табл. 4.1 приведены основные характеристики некоторых важнейших медиаторов ЦНС. Важно отметить, что помимо перечисленных в этой таблице медиаторов имеются и многие другие, менее изученные, в частности — обширная группа пептидных медиаторов (нейропептидов).

Интегративная деятельность

Как уже говорилось, на нейроне могут быть десятки тысяч синаптических входов (пресинаптические окончания на дендритах и теле), но выход у него только один — аксон. В каждый момент времени нейрон обрабатывает информацию, поступающую по всем этим входам, и в результате этой обработки принимается одно-единственное решение — быть или не быть ПД на выходе, и если быть, то в каком количестве, с какой частотой и пр. Эта деятельность нейрона по обработке информации на входе с формированием импульсации на выходе называется его интегративной деятельностью.

Рассмотрим механизмы этой деятельности на примере некоего нейрона (рис. 4.2), обладающего тремя входами — двумя возбуждающими (на рис. 4.2 — 1 и 2) и одним тормозным (3). Важнейшая особенность нейрона — это то, что одиночный ВПСП почти всегда подпороговый. Таким образом, поступление одного ПД на каждый из входов 1 и 2 вызовет подпороговый ВПСП (рис. 4.2, А, Б), на вход 3 — ТПСП (рис. 4.2, В). Если ПД поступят одновременно на входы 1 и 2, то возникшие ВПСП сложатся, и в результате мембранный потенциал в области аксонного холмика может превысить Eкр; тогда на выходе возникнет один или несколько ПД (рис. 4.2, Г). То же произойдет, если на один из возбуждающих входов (1) с коротким промежутком поступят два ПД (рис. 4.2, Д). Такое сложение постсинаптических потенциалов называется суммацией; в первом случае (складываются постсинаптические потенциалы, возникшие под разными синаптическими окончаниями, то есть в разных точках пространства) говорят о пространственной суммации, во втором случае (складываются постсинаптические потенциалы, возникшие под одним и тем же синаптическим окончанием, но в разные моменты времени) — о временной суммации. Чем длительнее в результате суммации мембранный потенциал в области аксонного холмика превосходит Eкр, тем больше ПД возникнет на выходе нейрона (рис. 4.2, Е). Суммироваться могут и постсинаптические потенциалы разной направленности (ВПСП и ТПСП), при этом они взаимно «гасят» друг друга, и мембранный потенциал меняется мало; так ТПСП препятствует развитию ПД (рис. 4.2, Ж). Таким образом, суммация представляет собой алгебраическое сложение постсинаптических потенциалов.

Итак, интегративная деятельность нейрона осуществляется благодаря постоянной пространственной и временной суммации ВПСП и ТПСП; если в результате этой суммации мембранный потенциал в области аксонного холмика превосходит Eкр, то на выходе нейрона возникают ПД, причем они генерируются в течение всего времени, пока мембранный потенциал не станет ниже Eкр.