Моделирование мышечного сокращения

Уравнение (2) было получено при обобщении большого количества опытных данных. Предполагается, что сила сокращения волокна равна сумме сил, генерируемых мостиками в слое, равном половине саркомера, так как саркомеры по толщине волокна включены параллельно. Скорость изменения длины волокна Vb:

VB = 2NV*.

Рисунок 10 Кинетическая схема переходов мостика между различными состояниями (k1 — константа скорости замыкания свободного мостика, — длина зоны, в которой мостик развивает тянущую силу, U — скорость скольжения нитей, тогда U / - константа перехода мостика в тормозящее состояние; к2 — константа скорости распада тормозящих мостиков).

Переходы из одного состояния в другое, представленные на рисунок 10, определяются соответствующими константами скоростей. Полный цикл мостика сопровождается распадом молекул АТФ.

Для общего числа тянущих (х) и тормозящих (z) мостиков развиваемая саркомером сила F:

F = xf — zf.

Очевидно, что первое слагаемое — это сила, генерируемая замкнутыми, а второе — тормозящими мостиками. Тогда система кинетических дифференциальных уравнений для состояний мостиков может быть записана в виде:

(4,а).

(4,6).

(4, в) где а (1) — число мостиков, способных замыкаться при длине 0,5 саркомера в слое волокна толщиной I, M — масса нагрузки, Р — сила, развиваемая волокном.

Смысл кинетических уравнений (4, а, б, в) достаточно ясен.

При изотоническом сокращении с постоянной скоростью в области с постоянным числом мостиком (состояние б на рисунок 3) а (1)=а0 — максимальному числу мостиков, которые могут участвовать в сокращении.

В этом случае значения величин х, z и U не меняются во времени, то есть система находится в стационарном состоянии:

(5).

Тогда из системы уравнений (4 а, б, в) и условия стационарности (5) получаем:

(6, а).

(6, б).

. (6, в) Выражение для стационарной скорости укорочения (6 в) совпадает с уравнением Хилла (2). При этом:

(7).

To есть, если выражения (7) подставить в уравнение (6, в) для скорости Uct, то получается уравнение (2).

Таким образом, кинетическая модель Дещеревского позволила объяснить феноменологическое уравнение Хилла, смысл констант, а и в, входящих в него, смысл величины максимальной силы Ро изометрического сокращения. Кроме того, показано, что внутренняя вязкая компонента мышцы определяется силой, развиваемой тормозящими мостиками, число которых растет с увеличением скорости сокращения мышцы.