Теплообразование и температура тела человека. 
Регуляция теплообразования и теплоотдачи

1. Теплообразования в организме Величина теплообразования в организме зависит от интенсивности обмена в органах и тканях, то в тех из них, где обменные процессы протекают с большой скоростью, образуется большее количество тепла.

Но ткани тела человека обладают невысокой теплопроводностью и при помощи теплопроведения передача тепла от ткани к ткани происходит в небольших количествах и с малой скоростью. Решающую роль в изъятии тепла от тканей, продуцирующих его в больших количествах, и предупреждения их перегревания играет кровь. Обладая высокой теплоемкостью, кровь переносит к тканям с низким уровнем теплообразования отнятое тепло и, таким образом, содействует выравниванию уровня температуры в различных частях тела. Подобным способом, за счет усиления или ослабления кровотока, направленного к поверхностным тканям, осуществляется согревание или охлаждение поверхности тела.

Поскольку тепло отдается в окружающую среду главным образом через кожу, температура поверхностных тканей («оболочки»), как правило, ниже температуры более глубоких тканей («ядра»).

Температура поверхностных тканей тоже неравномерна — она выше на участках тела, прикрытых одеждой и хорошо васкуляризованных. Температура поверхности тела зависит, с одной стороны, от интенсивности переноса к ней тепла кровью из глубоких частей тела, а с другой — от охлаждающего или согревающего действия температуры внешней среды. Таким образом, можно говорить о «пойкилотермной» оболочке тела человека.

Температура глубоких тканей тела за счет теплопереноса кровью распределена более равномерно и составляет около 36,7−37,0°С. Ее суточные колебания в условиях относительного покоя организма находятся в пределах ГС. Поэтому говорят о гомойотермном «ядре» тела человека. В это понятие включают ткани человеческого тела, расположенные на глубине 1 см от поверхности и глубже. В тканях печени, мозга, почек температура несколько выше, чем в других тканях внутренних органов. Температура дистальных отделов верхних и нижних конечностей ниже, чем температура их проксимальных отделов и глубоких тканей тела. Относительное постоянство температуры сохраняется в большей массе глубоких тканей человека, если организм находится в среде с температурой 25−26°С. Это значение температуры для легко одетого человека называют термо­нейтральной зоной или температурой комфорта. При охлаждающем действии температуры внешней среды масса глубоких тканей, в которых поддерживается относительно постоянная температура, уменьшается, а при согревании — возрастает.

При изменении температуры глубоких тканей в течение суток обнаруживается определенная закономерность ее колебания. Максимального значения температура тела достигает в 18−20 часов и снижается до своего минимума во время ночного сна, к 4−6 часам утра.

Наиболее близко среднее значение температуры «ядра» тела отражает температура крови в полостях сердца, аорте и других крупных сосудах. В наименьшей степени, по сравнению с другими органами и тканями, колеблется значение температуры головного мозга. Однако, изменение температуры в этих частях тела человека по понятным причинам приводиться не может. Поэтому для практических целей в качестве показателя температуры глубоких тканей тела ис­пользуют такие достаточно доступные для ее измерения значения, как ректальная температура, подъязычная и подмышечная температура, температура в наружном слуховом проходе у барабанной перепонки. Очевидно, что подобные измерения в каждом из перечисленных участков тела имеют свои особенности и ограничения, а полученные величины температур лишь в большей или меньшей степени отражают температуру глубоких тканей.

2. Регуляция температуры тела Под терморегуляцией понимают совокупность физиологических и психофизиологи­ческих механизмов и процессов, деятельность которых направлена на поддержание относительного постоянства температуры тела. Как у человека, так и у других теплокровных животных на относительно постоянном уровне поддерживается температура «ядра» тела. Это достигается с помощью баланса между количеством продуцируемого в единицу времени тепла и количеством тепла, рассеиваемого ор­ганизмом за то же время в окружающую среду.

3. Восприятие и анализ температуры Осуществление метаболических превращений и функций клеток на зависит от тем­пературы, поэтому любая клетка в определенной степени обладает температурной чувствительностью. Обнаружены сенсорные нервные клетки и их нервные отростки, характеризующиеся особо высокой чувствительностью к температурным воздействия. Такие клетки, хотя морфологически они как особый вид не описаны, выполняют функции терморецепторов. Температурная рецепция осуществляется и окончаниями тонких чувствительных нервных волокон типа С и, А (дельта), которые существуют в различных частях тела. Терморецепторы имеются в коже, мышцах, сосудах, во внутренних органах, ды­хательных путях, в спинном мозге и других отделах нервной системы. Холодои теплочувствительные нейроны располагаются в медиальной преоптической области переднего гипоталамуса. Восприятие температурных раздражений и формирование температурных ощущений осуществляется с помощью кожных Холодовых рецепторов (повышают частоту импульсации на охлаждение и снижает ее на нагревание) и тепловых рецепторов (реагируют на изменение тем­пературы противоположным образом, нежели холодовые рецепторы). На поверхности тела количественно преобладают холодочувствитель-ные, а в гипоталамусе — теплочувствительные терморецепторы.

Афферентный поток нервных импульсов от периферических терморецепторов поступает через задние корешки спинного мозга к вставочным нейронам задних рогов. Затем, главным образом, по спиноталамическому тракту этот поток импульсов достигает передних ядер таламуса и после переключения проводится в соматосен-сорную кору больших полушарий. Эта часть температурного анали­затора обеспечивает в основном возникновение и топическую локализацию субъективных температурных ощущений типа: «холодно», «прохладно», «тепло», «температурный комфорт» или «дискомфорт», Жарко". На их основе формируются терморегуляторные реакции.

Часть афферентного потока нервных импульсов от периферических терморецепторов кожи и внутренних органов поступает из спинного мозга по более древним восходящим (спиноталамическому и спиноретикулярному) трактам в ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса, в ассоциативные зоны коры головного мозга и медиальную преоптическую область гипоталамуса.

4. Центральные механизмы регуляции теплообмена Регуляция теплообмена, а следовательно, и температуры тела, осуществляется, главным образом, центром терморегуляции, локализующимся в медиальной преоптической области переднего гипоталамуса и заднем гипоталамусе. Разрушение этого участка гипоталамуса или нарушение его нервных связей посредством перерезки на уровне среднего мозга в экспериментах на животных ведет к тому, что у гомойотермных организмов нарушается контроль за температурой тела. В терморегуляторном центре обнаружены различные по функциям группы нервных клеток — термочувствительные нейроны; клетки, «задающие» уровень поддерживаемой в организме температуры тела («установочную точку» терморегуляции), в переднем гипоталамусе; эффекторные нейроны, управляющие процессами теплопродукции и теплоотдачи, в заднем гипоталамусе.

Термочувствительные нервные клетки непосредственно «измеряют» температуру артериальной крови, протекающей через мозг. Эти клетки способны различать разницу температуры в 0,011°С. Афферентный поток нервных импульсов от терморецепторов кожи, термочувствительных нервных клеток внутренних органов, спинного мозга и других частей тела поступает также в преоптическую область гипо­таламуса. На основе анализа и интеграции информации о значении температуры крови и периферических тканей здесь непрерывно определяется среднее значение температуры тела.

Данные от температуре тела передаются в группу нервных клеток гипоталамуса, задающих в данном организме уровень регулируемой температуры тела, — «установочную точку» терморегуляции.

На основе анализа и сравнения значений средней температуры тела и заданной величины температуры, подлежащей регулированию, механизмы «установочной точки» через эффекторные нейроны заднего гипоталамуса воздействуют на процессы теплоотдачи или теплопродукции, чтобы привести в соответствие фактическую и заданную температуру. Посредством центра терморегуляции устанавливается равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей, позво­ляющее поддерживать температуру тела в определенных пределах.

В нейрональных механизмах, обеспечивающих интеграцию температурной афферентации и оценку текущей температуры тела, участвуют норадреналин и серотонин. В механизмах, определяющих «установочную точку», играют роль ацетилхолин и соотношение в гипоталамусе концентраций ионов натрия и кальция. В эффектор-ных механизмах теплопродукции и теплоотдачи ведущая роль принадлежит норадреналину и ацетилхолину. В центральных механизмах регуляции теплоообмена в нормальных условиях простагландины не имеют существенного значения. Однако при развитии лихорадочных состояний в ответ на действие пирогенов простагландины, по-видимому, приобретают роль своеобразных медиаторов в изменении «установочной точки» терморегуляции.

5. Эффекторные механизмы теплообмена В термонейтральных условиях внешней среды баланс теплопродукции и теплоотдачи и поддержание температуры тела достигается преимущественно с помощью сосудодвигательных реакций. Если в центре терморегуляции величины средней интегральной температуры тела и установленной регулируемой температуры не совпадают, включаются эффекторные механизмы, которые через изменения кровотока в сосудах поверхности тела изменяют в необходимом направлении величину теплоотдачи организма. При отклонении средней интеграль­ной температуры тела в этих условиях на небольшую величину от установочной температуры имеющиеся различия легко компенсируются за счет изменения интенсивности отдачи тепла без существенного изменения теплопродукции. Это достигается посредством симпатических влияний на просвет сосудов поверхности тела и как результат большего или меньшего переноса кровью тепла из «ядра» тела к «оболочке» и его рассеяния физическими механизмами. Если уровень средней интегральной температуры тела, несмотря на расширение поверхностных сосудов, устойчиво превышает величину установочной температуры (например, в условиях высокой внешней температуры), происходит резкое усиление потоотделения. Эта реакция также контролируется симпатической нервной системой через выделение из окончаний нервных волокон ацетилхолина. Испарение влаги с поверхности тела и поведенческие реакции приобретают в усилении теплоотдачи ведущее значение.

В случаях, когда, несмотря на сужение поверхностных сосудов и минимальное потоотделение, уровень средней интегральной температуры становится ниже, чем величина установочной температуры (это имеет место, например, при действии на организм низкой внешней температуры), активизируются процессы теплопродукции. Уровень теплопродукции в организме контролируется нейронами заднего отдела гипоталамуса и осуществляется посредством соматических и симпатических нервных волокон, а также при участии ряда гормонов и биологически активных веществ.

Так, при увеличении притока афферентных нервных импульсов от холодовых рецепторов кожи в гипоталамус первоначально возрастает терморегуляционная мышечная активность. В результате возбуждения нейроны дорсомедиальной области гипоталамуса посылают через «центральный дрожательный путь», ядра двигательной системы среднего и продолговатого мозга, поток эфферентных нервных импульсов к мотонейронам спинного мозга. Последние в ответ осущест­вляют ритмическую посылку эффекторных нервных импульсов к скелетным мышцам шеи, туловища, проксимальных отделов конечностей. Первоначально это проявляется в увеличении амплитуды и частоты электромиографической активности, росте тонического напряжения мышцы, однако видимых сокращений мышца при этом не совершает. В терморегуляционный тонус последовательно вовлекаются мышцы подбородка, шеи, верхнего плечевого пояса, туловища, сгибатели конечностей. Последним объясняется принятие определенной позы (сворачивание в клубок), уменьшающей площадь поверхности тела, контактирующей с внешней средой, и снижающей интенсивность теплоотдачи.

При продолжающемся охлаждении организма, когда начинается снижение его внутренней температуры, повышение тонуса мышц переходит в качественно новое состояние — возникают непроизвольные периодические сокращения скелетной мускулатуры, получившие название холодовой дрожи. В этом случае совершается сравнительно небольшая механическая работа, и почти вся метаболическая энергия в мышце освобождается в виде тепла. Скорость метаболизма и теплообразования в мышцах при холодовой дрожи может возрастать почти в 5 раз по сравнению с метаболизмом и теплообразованием в них в условиях относительного покоя.

В условиях холода посредством симпатической нервной системы, через ее медиатор норадреналин, стимулируется липолиз в жировой ткани. В кровоток выделяются и в последующем окисляются с образованием большого количества тепла свободные жирные кислоты. Норадреналин и адреналин вызывают быстрое, но непродолжительное повышение теплопродукции. Более продолжительное усиле­ние обменных процессов достигается под влиянием гормонов щитовидной железы — тироксина и трийодтиронина.

Если, несмотря на активацию обмена веществ, величина теплопродукции организма становится меньше величины теплоотдачи, возникает понижение температуры тела, получившее название гипотермии.

Противоположное состояние организма, сопровождающеесяповышением температуры тела, — гипертермия, имеет место, когда интенсивность теплопродукции превышает способность организма отдавать тепло в окружающую среду посредством имеющихся способов теплоотдачи.

Гипертермия наиболее легко развивается в условиях действия на организм внешней температуры, превышающей 37 °C при 100% влажности воздуха, когда испарение пота или влаги с поверхности тела становится невозможным. В случае продолжительной гипертермии может развиваться «тепловой удар». Это со­стояние организма характеризуется покраснением кожи в результате расширения периферических сосудов, отсутствием потоотделения, признаками нарушения функций центральной нервной системы (нарушение ориентации, бред, судороги). В более легких случаях гипертермии может проявиться тепловой обморок, когда в результате резкого расширения периферических сосудов происходит падение ар­териального давления.

Как при гипотермии, так и при гипертермии имеет место нарушение основного условия поддержания постоянства температуры тела — баланса теплопродукции и теплоотдачи. Изменение температуры тела при этих состояниях осуществляется вопреки «усилиям» центра терморегуляции и других механизмов системы терморегуляции удержать нормальную температуру тела.

6. Лихорадка Организмам присуще особая ответная реакция на попадание во внутреннюю среду чужеродных веществ — лихорадка.

Лихорадка — это состояние организма, при котором центр терморегуляции стимулирует повышение температуры тела.

Это достигается перестраиванием механизма «установочной точки» на более высокую, чем в норме температуру регуляции. Группа нейронов, осуществляющих анализ текущей средней температуры тела и ее сравнение с новым, более высоко установленным значением, воспринимает нормальную температуру ядра тела, как низкую. Включаются механизмы, активизирующие теплопродукцию (повышение терморегуляционного тонуса мышц, мышечная дрожь) и снижающие интенсивность теплоотдачи (сужение сосудов поверхности тела, принятие позы, уменьшающей площадь соприкосновения поверхности тела с внешней средой). Хотя субъективно в это время человек ощущает озноб, на самом деле температура тела повышается и вскоре достигает нового, установленного центром уровня регуляции. С этого момента начинается уравновешивание процессов выработки и отдачи тепла. В результате дрожь, как один из наиболее эффективных способов теплопродукции, исчезает, расширяются поверхностные сосуды, повышается температура кожи и поверхностных тканей. С момента, когда в организме достигается регулируемый механизмами терморегуляции баланс интенсив-ностей теплопродукции и теплоотдачи, ощущается прилив тепла и исчезает ощущение озноба.

Переход «установочной точки» на более высокий уровень происходит в результате действия на соответствующую группу нейронов преоптической области гипоталамуса эндогенных пирогенов — веществ вызывающих подъем температуры тела. Эндогенными пирогенами являются пептиды: интерлейкин-1 в формах, А и В, фактор некроза опухолей, интерлейкин-6, а-интерферон и другие. Наличие в организме ряда дублирующих друг друга эндопирогенных факторов свидетельствует о том, что вызываемая ими лихорадка играет для организма важную защитную роль.

Система терморегуляции использует для осуществления своих функций компоненты других регулирующих систем.