Нервная система. 
Биология медоносной пчелы и пчелиной семьи

Строение нервной системы

Нервная система регулирует все функции организма, объединяет его в единое целое и является посредником между органами чувств и всеми другими органами. Через органы чувств организм воспринимает информацию из внешней среды, перерабатывает ее в нервных центрах и в соответствии со своим внутренним физиологическим состоянием совершает необходимые целесообразные действия. Нервная система полностью определяет поведение пчел во внешней среде соответственно импульсам, поступившим в нее из органов чувств. У насекомых нервная система сильно дифференцирована, имеет сложное строение и может быть подразделена на три части: центральную, периферическую и вегетативную (симпатическую).

Центральная нервная система

В центральной нервной системе пчелы различают головной мозг и брюшную нервную цепочку.

Головной мозг.

Он состоит из надглоточного и подглоточного ганглиев, соединенных между собой тяжами.

Надглоточный ганглий. По своему значению и физиологической роли в какой-то мере напоминает головной мозг высших животных. Он является координирующим центром активной деятельности пчелы. Вследствие этого основная масса мозга состоит из чувствительных и особенно ассоциативных клеток, а не двигательных. Он возник в результате полного слияния трех отдельных ганглиев. В надглоточном ганглии выделяют три крупных отдела: протоцеребрум, дейтоцеребрум, тритоцеребрум (прото-, дейто-, тритоот греческих слов «первый», «второй», «третий»; церебрум — по-латински «мозг») (рис. 34).

Протоцеребрум — это первый, или передний, самый крупный и наиболее сложно устроенный отдел мозга. В нем развито около шести крупных ганглиозных ассоциативных центров: протоцеребральные лопасти, протоцеребральный мост, центральное тело, стебельчатые (грибовидные) тела, межцеребральная часть, вентральные тела. Наиболее развита пара стебельчатых тел. Они считаются высшим ассоциативным и координирующим центром нервной системы, состоят из скоплений ассоциативных нейронов. Степень развития грибовидных тел тесно коррелирует со сложностью поведения насекомых. Они достигают максимального развития у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев), ведущих по сравнению с другими более сложный образ жизни и обладающих высокой способностью к обучению. Это дает основание считать грибовидные тела главными регуляторами жизнедеятельности насекомых. Л. Амбрустер (1913) назвал их «органами интеллекта». В них переплетаются самые разнообразные нервные процессы, впечатления и импульсы, рефлексы и инстинкты.

Рис. 34. Головной мозг пчелы с главными нервами (вид спереди):

вгн — верхнегубной нерв; фг — фронтальный ганглий; пдг — подглоточный ганглий; дц — дейтоцеребрум; зл — зрительная лопасть; сг — сложный глаз; пц — протоцеребрум; пг — простой глаз; анн — антеннальный нерв; фк — фронтальный коннектив; нгн — нижнегубной нерв; нчн — нижнечелюстной нерв; мдн — мандибулярный нерв

Из трех форм особей пчелиной семьи наибольшего развития стебельчатые тела достигают у рабочих пчел, занимая 1/5 всего мозга; у маток и трутней, поведение которых не отличается таким многообразием, стебельчатые тела менее развиты.

Стебельчатое тело (рис. 35) имеет на верхнем конце два расширения в форме чаши, поддерживаемой толстой ножкой, которая на нижнем конце разделяется на доли (корешки).

По бокам протоцеребрума выступают зрительные доли, связывающие мозг с фасеточными глазами. Степень развития зрительных долей теснейшим образом зависит от величины сложных глаз. Эти глаза наиболее развиты у трутня и меньше — у матки. Соответственно и зрительные доли достигают огромной величины у трутня и значительно меньшей у матки.

Рис. 35. Стебельчатые (грибовидные) тела:

А — общий вид; Б — детали строения; ч — чашечка; кч — клетки чашечки; н — ножка; вк — верхний корешок; пк — передний корешок

Дейтоцеребрум — это второй, или средний, отдел головного мозга, иннервирующий антенны. Как правило, антеннальный нерв начинается двумя обособленными корешками — двигательным и чувствительным. В месте их отхождения образуются небольшие выросты — обонятельные доли дейтоцеребрума.

Тритоцеребрум — это третий, или задний, отдел мозга, иннервирующий верхнюю губу и мышцы углов рта. Он разделен на две симметричные половинки, расположенные по бокам пищевода. Тритоцеребрум — высший центр иннервации внутренних органов.

Головной мозг насекомого содержит нейронов больше, чем вся остальная часть центральной нервной системы. Более 90% нейронов центральной нервной системы сосредоточено в мозге. Особенно много их в грибовидных телах и зрительных долях протоцеребрума (табл. 4).

По очертаниям и размерам головной мозг у особей пчелиной семьи неодинаков. Мозг трутня в целом гораздо крупнее мозга матки и рабочей пчелы. Однако его массивность определяется усиленным развитием зрительных долей, которые по своей структуре и функции больше соответствуют не мозгу, а сетчатке глаза позвоночного животного. Другие отделы мозга в наибольшей степени развиты у рабочей пчелы.

Подглоточный ганглий. Иннервирует ротовые органы и слюнные железы. Он лежит в нижней части головы под глоткой и соединен с мозгом околоклеточными коннективами (межсегментными продольными тяжами).

Таблица 4

Число нейронов в разных отделах головного мозга у рабочей пчелы и трутня (по Р. А. Виттхофт).

Брюшная нервная цепочка.

У предков современных членистоногих каждый ганглий иннервировал только собственный сегмент. У насекомых произошло обособление грудного отдела, на котором находятся основные локомоторные органы — ножки и крылья. Поэтому грудные ганглии получили усиленное развитие и приобрели морфологические черты, отличающие их от брюшных ганглиев.

Полный метаморфоз у медоносных пчел сопровождается концентрацией ганглиев и уменьшением их числа у взрослой пчелы по сравнению с ее личинкой.

Личинка пчелы имеет нервную цепочку, состоящую из 13 ганглиев, по одному в каждом сегменте (кроме двух последних): в голове — 2, в груди — 3, в брюшке — 8.

В груди у личинки 3 ганглия, а у взрослой рабочей пчелы второй грудной ганглий сливается с заднегрудным, а также с двумя ближайшими брюшными. Третий грудной ганглий стал первым в брюшке рабочей пчелы. Он и следующие за ним 2 брюшных ганглия остаются простыми, а шестой и седьмой сливаются. Девятый ганглий остается без изменений. Таким образом, у рабочей пчелы всего 9 ганглиев, включая головные.

У матки и трутня грудные ганглии сохраняют такое же строение, как и у рабочих пчел, а в брюшке — пятый, шестой и седьмой ганглии сливаются в один сложный брюшной. Следовательно, у маток и трутней имеется только 8 ганглиев.

Слияние брюшных ганглиев связано с деятельностью половых органов.

Процессы слияния нервных центров протекают на стадии куколки.

От первого грудного ганглия отходят нервы в передние ножки, а от второго — в средние и задние ножки, к основаниям крыльев, мышцам ножек и крыльев, а также в первый и второй брюшные сегменты. Брюшные ганглии иннервируют органы и покровы только своих сегментов. От ганглиев брюшка идут нервы в половые органы, жалоносный аппарат и последний членик брюшка.

От каждого ганглия отходят нервные стволы — со спинной стороны двигательные, а с брюшной — чувствительные.

Периферическая нервная система

К периферической нервной системе относятся разбросанные по телу пчелы чувствительные нейроны, а также нервы, отходящие от ганглиев центральной и вегетативной нервной системы.

Вегетативная (симпатическая) нервная система

Вегетативная нервная система объединяет и согласовывает работу внутренних органов (пищеварения, кровообращения, дыхания и т. д.). Ее деятельность подчинена центральной нервной системе, хотя и имеет в ряде случаев определенную автономию. У пчел она состоит из трех отделов: краниального, туловищного и каудального.

Краниальный отдел вегетативной нервной системы обеспечивает иннервацию сердца, аорты, глотки, области передней кишки, трахей, головы, управляет глотательными движениями насекомого.

Туловищный отдел представлен непарным нервом, расположенным между коннективами грудных и брюшных ганглиев. Импульсы непарного нерва вызывают сокращения мышц замыкательного аппарата дыхалец. Кроме того, непарный нерв иннервирует скелетные мышцы и оказывает на них регулирующее влияние.

Каудальный отдел иннервирует задний отдел кишечника и половые органы. Он связан с концом непарного нерва.

Нервные клетки

Основная структурная единица нервной системы пчелы, как и всех насекомых, — нервная клетка, или нейрон (рис. 36). От тела нейрона отходит обычно один длинный неразветвленный аксон и несколько коротких ветвящихся дендритов. Дендрит служит входом нейрона, а аксон — выходом. Аксон подходит к другим нейронам или к исполнительным органам — эффекторам. Наиболее обычными эффекторами служат мышцы или железы.

Рис. 36. Типичный нейрон насекомого (по В. П. Тищенко):

1 — ядро; 2 — тело нейрона; 3 — клеточный отросток; 4 — главное мозговое разветвление; 5 — дендриты; 6 — коллатеральная ветвь аксона; 7 — аксон; 8 — концевые разветвления аксона

Различают три главных типа нейронов: чувствительные, двигательные и вставочные.