Симпатическая нервная система у рыб

Симпатическая нервная система у рыб тоже имеется, хотя и не изучена еще надлежащим образом. Она состоит из скоплений нервных клеток, или ганглиев, лежащих по бокам аорты и связанных боковыми соединениями с спинномозговыми нервами; продольного соединения отдельных ганглиев не имеется, но отходящие от них нервные (лишенные мякотной оболочки) волокна на своих конечных разветвлениях соединяются друг с другом и образуют сплетения. Только у двоякодышащих и костистых симпатические ганглии соединяются по бокам позвоночника двумя продольными нервными стволами. Сплетения симпатической нервной системы, обычно содержащие и нервные клетки, имеются в стенках кишечника, половых, мочевых органах, в стенках кровеносных сосудов, в различных железах, в сердечных мышцах и пр. Воле животного она не подлежит, так как иннервирует гладкие мышцы, находящиеся во внутренних органах. Перерезка соединений симпатической со спинномозговой системой на ней не отражается, и она может существовать независимо от последней, откуда и название «автономная»^[1][2]. Целый ряд интимных явлений в клетках внутренних органов, работа желез внутренней секреции, несомненно и у рыб связывается с деятельностью этой системы. Словом, арена действия симпатической нервной системы — управление и регулирование работы внутренних органов, куда симпатические нервные сплетения проникают нередко вместе со спинномозговыми нервами, но где они, надо полагать, несут особую службу, вероятно, ведая обширным миром автоматических процессов, происходящих во внутренних органах рыбы. По-видимому, все же надо допустить общее регулирующее влияние на симпатическую нервную систему со стороны головного и спинного мозга и ее подсобную роль для работы этих органов, но нельзя отрицать в известных пределах и ее автономности.

Органы чувств рыб воспринимают раздражение извне и передают его нервным окончаниям; они являются своего рода рецепторами определенного типа внешних раздражений.

Органы чувств рыб можно разделить на две категории: 1) на органы восприятия физического раздражения (органы зрения, бокового чувства, равновесия и слуха) и органы восприятия химических раздражений (органы вкуса и обоняния).

Орган зрения рыб представлен парными глазами, обычно расположенными по бокам головы. По своему устройству он мало отличается от глаза других позвоночных, если не считать некоторых особенностей, наложенных все же водным образом жизни (рис. 134). Глаз рыб обладает плоской роговицей и шаровидным хрусталиком, тесно с ней соприкасающимся. Роговица с боков переходит в белковую оболочку, или склеротику, а стенках которой имеются хрящевые, а иногда и костные образования; в задней стенке склеротики имеется отверстие для прохода зрительного нерва.

Склеротика с внутренней стороны подстилается серебристой оболочкой, обязанной своим названием особым мелким кристалликам, находящимся в ее клетках; спереди эта оболочка образует кольцевую складку вокруг отверстия зрачка, называемую радужиной. Внутрь от радужины и серебристой оболочки находится сосудистая оболочка, которая на уровне входа в глазное яблоко зрительного нерва образует сосудистое сплетение, получающее кровь от выносящей артерии ложной жабры. Сосудистая оболочка, как показывает ее название, изобилует кровеносными сосудами, распадающимися здесь на сеть капилляров обильно питающим глаз. От задней части сосудистой оболочки к задней поверхности хрусталика отходит складка, богатая кровеносными сосудами и содержащая гладкие мышцы, называемая серповидным отростком и образующая на месте прикрепления к хрусталику, утолщение, носящее название Галлерова колокола (campanula Halleri). Этот отросток служит аппаратом, приспособляющим глаз к ясному зрению путем втягивания хрусталика внутрь, в поле ясного зрения. Обратно хрусталик при ослаблении мышц втягивается на прежнее место благодаря имеющейся с противоположной стороны связки. За сосудистой оболочкой идут: пигментная оболочка и, наконец, самая внутренняя сетчатая оболочка, заключающая в себе окончания зрительных нервов, чувствующий эпителии и целый комплекс нервных клеток, расположенных в несколько слоев. Имеются, как и у других позвоночных, слои колбочек и палочек. Словом, сетчатка глаза рыб представляет собой весьма сложное образование и заключает в себе собственные нервные центры.

Внутрь от сетчатой оболочки между нею и хрусталиком (рис. 134) имеется пространство, наполненное так называемым стекловидным

Рис. 134. Глаз костистой рыбы:

• 1. Серебристая оболочка.
• 2. Роговица. 3. Колокол Галлеров. 4. Стекловидное тело. 5. Радужина. 6. Хрусталик. 7. Сосудистая оболочка. 8. Зрительный тракт.
• 9. Пигментный эпителий.
• 10. Серповидный отросток.
• 11. Сетчатка. 12. Склеротика.
• 13. Передняя камера. 14. Твердое тело

телом, имеющим показатель преломления хрусталика, а впереди хрусталика, между ним и роговицей — пространство, заполненное стекловидной жидкостью. Глаз рыб расположен в глазной орбите и обладает известной подвижностью: приводится в движение 6 мышцами: четырьмя прямыми, поворачивающими глаз вверх, вниз, вперед и назад, и двумя косыми: верхней и нижней, поворачивающими глаз вокруг его оси вверх и вниз. Иннервируются мышцы глаза, как уже упомянуто выше: глазодвигательным (3 пара), блоковым (4 пара), отводящим (6 пара).

У некоторых рыб имеется мигательная перепонка (акулы) — прозрачная перепонка, задергивающая глаз от внутреннего угла. У других рыб (кефали, некоторые сельди) имеется так называемое жировое веко, иногда почти до самого зрачка закрывающее весь глаз. В связи с образом жизни и местом обитания меняются сильно и форма и размеры глаз; так, у некоторых глубоководных рыб, живущих в среде, где недостаточно освещение, роговица и хрусталик достигают относительно огромных размеров, а иногда и вырабатываются особого типа, так называемые «телескопические» глаза (рис. 135), имеющие сильно собирающие линзы, которые рыба может устанавливать параллельно друг другу (бинокулярное зрение). Благодаря особому устройству телескопических глаз рыба может использовать и тот небольшой свет, который проникает в ее местообитание. Некоторые угри могут высовывать свои глаза на имеющихся у них стебельках далека за пределы орбиты. Одна из рыбок, принадлежащих к семейству зубатых карпов (четырехглазка), живущая на самой поверхности воды, имеет верхнюю часть глаз, приспособленную для воздушного, а нижнюю — для водного зрения (рис. 136).

У некоторых рыб, живущих в темноте, совершенно исчезают глаза, и сама орбита зарастает кожей (рис. 137).

Рис. 135. Телескопические глаза глубоководных рыб:

1. Опистопроктус. 2. Один из видов нового семейства, найденного в Индийском океане.

Рис. 136. Глаз и его устройство у анаблеса четырехглазого.

Рис. 137. Слепая рыба — амблиопсис.

Боковая линия, или боковой орган, как орган особого бокового чувства, представляет собой специализированные кожные органы, характерные для рыб и живущих в воде амфибий. У круглоротых органы боковой линии еще лежат на поверхности кожи; у некоторых простейших акул они лежат в бороздке; у остальных рыб они лежат в замкнутом канале, открывающемся через определенные промежутки наружу (рис. 138). Каждый орган состоит из грушевидных чувствующих клеток, лежащих в центре, и длинных цилиндрических опорных клеток; чувствующие клетки имеют на свободном конце волоски, а у основания оплетаются конечными разветвлениями нерва. Благодаря боковым органам рыба может разбирать токи весьма малой напряженности и ориентироваться при плавании даже будучи ослеплена. Наличностью боковой линии можно объяснить нахождение проходными рыбами входа в нерестовые реки, так как каждая река, впадая в море, создает легкие поступательные токи, сказывающиеся далеко от устья и улавливаемые рыбами благодаря чувствительным аппаратам бокового органа. Боковые органы у рыб могут находиться не только по бокам тела, по и на голове, где в типичных случаях различают следующие каналы, содержащие эти органы: надглазничный, подглазничный, подъязычно-челюстной, идущий по предкрышке на нижнюю челюсть (рис. 139 и 140). Все эти каналы иннервируются соответственными ветвями лицевого нерва; кроме того, обыкновенно имеется еще короткий затылочный канал, соединяющий между собой начала главных боковых каналов и иннервируемый боковой ветвью блуждающего нерва. У некоторых рыб может быть по бокам тела не одна, а несколько боковых линий (семейство терпуговых); иногда продольные каналы боковых линий соединяются поперечными веточками, и образуется целая сеть боковых каналов, как у некоторых представителей семейства морских собачек. У некоторых рыб боковая линия исчезает, и органы боковой линии в виде замкнутого канала заменяются другого типа кожными органами и, быть может, непосредственным окончанием соответственных нервов в коже.

Рис. 138. Боковая линия рыб.

Рис. 139. Органы боковой линии на голове стерляди:

• 1. Обонятельные отверстия (передние и задние). 2. Брызгальце. 3. Боковая линия туловища. 4. Надглазничная ветвь боковой линии.
• 5. Подглазничная ветвь боковой линии. 6. Затылочная ветвь

Рис. 140. Схема разветвлений боковой линии в передней части тела и на голове рыб:

• 1. Боковая линия, разделяющаяся на ветви. 2. Надглазничную.
• 3. Подглазничную.
• 4. Гломаидубулярную. 5. Затылочную

Кожные почки. Кожа рыб имеет органы чувств в виде нервных бугорков и нервных концевых почек. Те и другие представляют собою комплексы опорных и чувствующих клеток. Органы эти встречаются у скатов, костистых рыб, осетровых и других на голове и усиках. У хрящевых рыб (акул) они образуют особые ампулы, или студенистые трубки, кончающиеся расширениями, разделенными на отделы радиально расходящимися в центре перегородками, в которых и помещаются кожные органы. У осетровых они образуют мешкообразные углубления на голове, в которых сидят эти органы. У электрического ската около электрических органов под кожей лежат совершенно замкнутые мешочки, заключающие в себе органы кожного чувства. К этим органам обычно подходят нервы и образуют богатые разветвления около клеток (рис. 152).

Орган слуха и равновесия у рыб находится в полостях, так называемых ушных или слуховых косточек, и представляет собой кожистый орган (рис. 141—144), верхняя часть которого зовется «ушком» — Utriculus, а нижняя — мешочком (Sacculus). Ушко имеет обычно три полукружных канала во взаимноперпендикулярных плоскостях, от второго отходит внутренний лимфатический канал и имеется боковой выступ — зачаток будущей улитки высших позвоночных, у рыб не развивающийся. Внутрь органа входят ветви слухового нерва и дают конечные разветвления вокруг чувствительных клеток, расположенных.

Рис. 141. Слуховые органы миксины:

• 1. Ампуллы. 2. Полукружной канал. 3. Эндолимфатический проток. 4. Слуховое пятно.
• 5. Эндолимфатический синус. VIII. Нервы

Рис. 142. Схема кожистого лабиринта рыбы:

• 1. Ампуллы. 2, 3, 4. Полукружные каналы; передний, средний, задний.
• 5. Канал, соединяющий мешочек и ушко. 6. Эндолимфатический проток с его конечным расширением. 7. Лагена.
• 8. Мешочек. 9. Ушко. 10. Место нахождения эндолимфатического протока от мешочка

в органах, напоминающих таковые боковой линии; как и в тех, здесь имеется комплекс длинных цилиндрических клеток, между которыми располагаются чувствительные клетки, несущие на свободном конце волосок. Внутри органа находится жидкость, называемая «внутренней лимфой» (эндолимфа), в которой во взвешенном состоянии находятся твердые образования из углекислой извести, пропитанной органическим веществом, иногда достигающие значительных размеров.

Рис. 143. Схема кожистого лабиринта химеры:

• 1. Ампулла. 2. Слуховой нерв. 3. Наружное отверстие эндолимф атического протока. 4. Ампулла наружная. 5. Ампулла задняя. 6. Полукружные каналы.
• 7. Эндолимфатическнй проток. 8. Кожный покров. 9. Ветви слухового нерва. 10. Ушко. 11. Мешочек

Рис. 144. Схема кожистого лабиринта костистой рыбы:

• 1. Мешочек. 2. Крупный отолит, в нем находящийся. 3. Отолит в выступе, соответствующем улитке. 4. Ампуллы.
• 5. Полукружные каналы
• (рис. 145). Эти образования называют «слуховыми камешками» или отолитами, но если принять во внимание, что названные органы являются больше органами равновесия, их следует называть статолитами. По ним у некоторых рыб можно определять возраст рыбы, так как откладывание на них слоев извести происходит периодически и они довольно правильно нарастают в течение годового периода.

Как показывают рисунки «слуховых» органов у рыб, принцип устройства и действия их вполне ясен: всякое нарушение положения тела рыбы влечет изменение давления лимфы внутри полукружных каналов на чувствительные органы, усиливаемое еще давлением отолитов и в результате — стремление рыбы восстановить утраченное равновесие. Отрицается некоторыми чисто слуховая функция этих органов, если только слуховые раздражения не связаны с колебанием водной среды. Некоторый прогресс в устройстве этих органов, как показывает рисунок, у рыб, по сравнению с круглоротыми все же имеется; вместо одного-двух полукружных каналов образовалось три, как и у высших позвоночных. Но по сравнению с последними «слуховой» аппарат рыб еще не является законченным; в нем еще нет улитки (Cochlea), с которой у всех позвоночных связан слух, Lagena же в мешочке (Sacculus), являющаяся зачатком улитки, чрезвычайно слабо развита у всех рыб. Поэтому, пожалуй, было бы правильнее называть рассматриваемые органы органами равновесия, а не слуха, несмотря на то, что некоторые экспериментальные опыты (правда, требующие уточнения) как-будто говорят за наличность и слуховых ощущений у рыб.

Рис. 145.

1. Слуховые косточки (отолиты) рыб. 2. Поперечный разрез отолита

К органам восприятия химического раздражения относятся у рыб органы вкуса и органы обоняния.

Органы вкуса (рис. 146) устроены по типу концевых почек и помещены, главным образом, во рту, но у рыб они из ротовой полости переходят и на поверхность тела: на некоторых плавниковых лучах, на усиках, в глотке, на жаберных дугах. Устройство их таково: вкусовая почка состоит из длинных цилиндрических клеток и находящихся между ними чувствительных языкоглоточного и блуждающего нервов, к которым подходят разветвления лицевого нерва. В случае распространения вкусовых почек у рыб из ротовой полости и глотки на поверхность тела они продолжают иннервироваться лицевым нервом, который в этих случаях сильно разрастается по всему туловищу и образует ствол, параллельный стволу боковой ветки блуждающего нерва. Органы вкуса отчасти иннервируются и спинными нервами. Органы вкуса тесно связаны с пищеварительным трактом и являются рецепторами жидких и растворенных в воде веществ, что впрочем не считается теперь вполне правильным.

Рис. 146. Вкусовые почки стерляди (из А. С. Догеля):

• 1. Эпителий. 2. Вкусовые поры. 3. Вкусовые почки со вкусовыми клетками.
• 4. Нервные стволики с отделяющимися от них к основаниям почек веточками, которые образуют сплетение

Орган обоняния рыб (рис. 147) находится в передней части головы, в носовой полости, и обычно открывается наружу двумя отверстиями, которые являются парными, и только у миног и миксин непарны. Обычно этот орган представляет собой капсулу, выстланную внутри складками слизистой оболочки, богатой чувствительньнм обонятельным эпителием. Обонятельный эпителий состоит из длинных чувствующих и опорных клеток. Обонятельные клетки снабжены пучком чувствующих волокон и их задние концы продолжаются в волокнах обонятельного нерва, которые своими конечными разветвлениями вступают в связь с разветвлениями нервных клеток обонятельной доли мозга. Обонятельные ямки, или мешки, защищаются костной и хрящевой тканью. В органе обоняния сохраняется тот же общий признак, который мы видели и в органах дыхания и в устройстве пищеварительного аппарата, — при наименьшей затрате вещества дать наибольшую поверхность соприкосновения. Это достигается путем образования различных складок, радиальным расположением слизистой оболочки и т. д. У некоторых рыб происходит редукция — исчезновение органов обоняния в виде отдельных полостей. Так, например, у некоторых видов четырехзубок (сем. Tetradontidae) вместо наружных носовых отверстий имеются плотные щупальцы, в центре коих проходит обонятельный нерв и в различных местах которых сконцентрированы обонятельные клетки. Иногда же обонятельный нерв оканчивается в области пигментного пятнышка кожи. Прежде господствовавший в науке взгляд Nagels, что органы обоняния являются рецепторами газообразных веществ, теперь не считается правильным (Fisch. 1924). Органы обоняния связываются с дыхательной системой.

Рис. 147. Обонятельная полость акулы:

1. Обонятельный мешок. 2. Ноздря Таким образом, из рассмотрения органов чувств у рыбы можно сказать, что буквально не существует такого места в теле рыбы, ни на поверхности его, ни внутри, где бы не было той или другой «осведомительной» станции, извещающей нервные центры о тех или других раздражениях и концентрирующей их в себе. Из этого становится понятной роль органов чувств как рецепторов специфических раздражений внешней среды.

• [1] 1 Впрочем отождествлять симпатическую нервную систему с автономной в понимании Langey нельзя, ибо он делит всю висцеральную нервную систему на 3 отдела:
• [2] верхний отдел относится к среднему и продолговатому мозга и 2) нижний (сакральный мозг); оба вместе составляют автономную систему и 3) средний отдел (тораколюмбальный) составляет симпатическую систему.