Генетический аппарат клетки. 
Цитоплазматическая наследственность, практическое использование ЦМС

цитоплазматический наследственность онтогенез Вся информация о признаках, присущих организму, сосредоточена в генетическом аппарате. Он обеспечивает сохранение и воспроизведение этих признаков в процессе размножения организма, так как возникающие дочерние особи обнаруживают в большинстве случаев полное сходство с родительскими формами. Это говорит о том, что генетический аппарат обладает высокой стабильностью и точностью механизмов, обеспечивающих его функционирование. Однако стабильность генетического аппарата не абсолютна, так как это исключало бы всякую возможность его изменений и, следовательно, эволюционных преобразований, приведших в конечном итоге к возникновению разнообразных форм жизни, свидетелями (и представителями) которых мы являемся.

Таким образом, генетический аппарат должен быть организован так, чтобы, с одной стороны, обеспечивать свою стабильность, с другой — быть достаточно пластичным, т. е. обладать способностью к изменчивости.

Как это ни кажется в настоящее время парадоксальным, но до 40-х гг. ХХ столетия немногие микробиологи думали, что бактерии обладают наследственностью, основанной на тех же принципах, которые установлены для высших организмов. Прокариоты не имеют ни оформленного ядра, ни хромосом, аналогичных таковым эукариотных клеток, поэтому считали, что бактерии в генетическом отношении представляют собой неупорядоченную форму жизни. Одним из первых к пониманию того, что бактерии и высшие организмы подчиняются общим генетическим законам, подошел М. Бейеринк, описавший у прокариот стабильные, легко распознаваемые и наследуемые изменения.

Генетический материал любой клетки представлен ДНК, информационные свойства которой определяются специфической последовательностью четырех нуклеотидов в полинуклеотидов цепи. Полуконсервативный механизм репликации ДНК, в результате которого из одной родительской двухцепочной молекулы образуются две дочерние молекулы, содержащие по одной родительской и одной вновь синтезированной комплементарной полинуклеотидной цепи, наилучшим образом обеспечивает идентичность исходной и синтезированных молекул и, следовательно, сохранность видоспецифической наследственной информации в ряду поколений клеток и организмов. Частота ошибок, возникающих в процессе репликации, порядка 10 в степени минус 7.

Реализация наследственной информации в процессе жизненного цикла (онтогенеза) организма — двухступенчатый процесс. Сначала с определенных участков ДНК информация переписывается (транскрибируется) в виде комплементарных нуклеотидных последовательностей молекул иРНК, которая перемещается в цитоплазму, связывается с рибосомами и в рибосоме с и-РНК осуществляется перевод (трансляция) генетической информации в определенную последовательность аминокислотных остатков молекулы белка.

Информационные РНК служат матрицами для синтеза различных белковых молекул. Перевод генетической информации с «языка» нуклеотидов на «язык» аминокислот — сложный многостадийный процесс, включающий активацию аминокислот, образование ими комплексов с особым видом РНК (транспортными РНК, или т-РНК), взаимодействие этих комплексов с и-РНК, связанной с рибосомой, приводящее в конечном итоге к формированию полипептидной цепи, аминокислотный состав которой изначально запрограммирован в определенном участке ДНК. В осуществлении каждой из стадий, ведущих к синтезу молекулы белка, участвует несколько различных ферментов.

Хотя механизм трансляции отличается высокой точностью, вероятность ошибки в целом выше, чем в случае синтеза молекул ДНК и РНК. Наиболее уязвимый этап — «узнавание» с помощью фермента аминокислоты соответствующей молекулой т-РНК. По имеющимся данным, частота возникновения ошибок на этом этапе порядка 10 в степени минус 4, что и определяет, возможно, уровень точности процесса синтеза белка в целом. Однако, как и в случае синтеза РНК, ошибки в процессе трансляции, приводящие к синтезу измененной молекулы белка, не воспроизводятся, если они не закодированы исходно в генетическом материале.

Таким образом, процессы транскрипции и трансляции, служащие для выражения в онтогенезе генетической информации, не приводят к наследованию изменений, возникающих при их функционировании. Только изменения, происходящие в молекулах ДНК, могут сохраняться в ряду поколений, поскольку они воспроизводятся в процессе репликации. Следовательно, в основе эволюции прокариот лежит способность к изменению только их генетического материала. У прокариот весь генетический материал, необходимый для жизнедеятельности, локализован в одной хромосоме, т. е. бактериальная клетка гаплоидна. В определенных условиях в клетках бактерий может содержаться несколько копий хромосомы.

Цитоплазматическая наследственность.

Хромосомная теория наследственности установила ведущую роль ядра и находящихся в нем хромосом в явлениях наследственности. Но в то же время уже в первые годы формирования генетики как науки были известны факты, показывающие, что наследования некоторых признаков связано с нехромосомными компонентами клетки и не подчиняется менделеевским закономерностям, основанным на распределении хромосом во время мейоза.

В 1908;1909 гг. К. Корренс и одновременно независимо от него Э. Баур описали пестролистность у растений ночной красавицы и львиного зева, которая наследуется через цитоплазму. В последующие годы подобные наблюдения были сделаны на других объектах. Все они правильно истолковывались как примеры цитоплазматической наследственности, но, тем не менее, их долгое время рассматривали просто как отдельные отклонения от законов Г. Менделя.

Дальнейшее изучение явлений наследственности привело к необходимости установить не только механизм передачи генов хромосом от одного поколения организмов другому, но и то, как эти гены контролируют процессы клеточного метаболизма и развитие определенных признаков и свойств. Поэтому клетку стали рассматривать как единую целостную систему, определяющую передачу и воспроизведение признаков в потомстве в результате взаимодействия компонентов ядра (генов хромосом) и цитоплазмы, что можно показать на примере приобретения ею способности к фотосинтезу. Фотосинтез связан с цитоплазматическими структурами клетки — пластидами и находящимся в них пигментом хлорофиллом. Образование и функции пластид обусловливаются наследственными факторами и действием внешних условий (главным образом света, без которого хлорофилл в пластидах не образуется). Мутации в некоторых локусах хромосом могут частично или полностью нарушать процесс образования пластид и содержащегося в них хлорофилла. Эти так называемые хлорофильные мутации наследуются, строго подчиняясь закономерностям Г. Менделя. Но аномальные (белые) пластиды могут образовываться в клетках нормальный набор генов, и при хорошем освещении. Этот признак не наследуется по правилам Г. Менделя. При делении клетки, содержащей указанные аномальные пластиды, образуются дочерние клетки с такими же пластидами, но при скрещивании этот признак передается только по материнской линии, и, следовательно, он связан не с хромосомами, а с цитоплазмой. Таким образом, важнейшее свойство клетки — ее способность к фотосинтезу — определяется взаимодействием генов хромосом, структурных элементов цитоплазмы и условий внешней среды.

Генетическому материалу хромосомного набора (геному) соответствует плазмон, включающий весь генетический материал цитоплазмы. Подобно генам хромосом. В структурных элементах цитоплазмы — пластидах, кинетосомах, митохондриях, центросомах и основном ее веществе находятся материальные носители нехромосомной наследственности — плазмогены. Они могут определять развитие некоторых признаков клетки, способны удваивать их воспроизвести, при делении материнской клетки они распределяются между дочерними клетками.

Возможно, что цитоплазматическая наследственность обусловлена также долгоживущих молекул и-РНК или с избирательной транскрипцией молекул и-РНК только с генов материнской хромосомы.

Наиболее полно изучены две формы цитоплазматической наследственности: пластидная и цитоплазматическая мужская стерильность.