Признаки мультифакториального наследования. 
Коэффициент наследственности

Принятое в генетике деление признаков на дискретные качественные и непрерывные количественные, связанное с разными типами их наследования (менделевским и полигенным) и разными методами их генетического анализа, в определенной мере условно.

В некоторых случаях моногенный признак может быть описан как количественный и непрерывный с близким к нормальному распределением (например, активность кислой фосфатазы эритроцитов), а полигенный — как качественный с близким к дискретному распределением (цвет кожи).

Методы, позволяющие изучать генетическую детерминацию полигенных признаков, связаны с понятиями «фенотипическое значение признака» (Р) (т.е. степень его выраженности в соответствующих единицах измерения), «генотипическое значение признака» (G) и «отклонение» (Е), вызванное средовыми факторами.

Кроме того, необходимо ввести понятие «фенотипическая варианса признака», которое используется для оценки величины межиндивидуальных различий по некоторому признаку в определенной популяции (вариации вокруг средних значений).

В качестве синонима термина варианса, широко используемого в старой литературе, можно применять термин «дисперсия». Причиной межиндивидуальных различий по мультифакториальному признаку является сочетание генетических и средовых факторов.

Поэтому фенотипическое значение признака есть совместный результат генотипических и средовых влияний:

Р = G + Е.

В свою очередь — фенотипическая дисперсия раскладывается на основные компоненты:

Vp = VG + VE.

Отсюда показатель генетического разнообразия G как.

G = VG / Vp,

а показатель средовой изменчивости признака Е — как.

Е = VG / Vp.

наследственность генетический ингибиция Соотношение G / Е определяет преимущественную роль генетических или средовых факторов в детерминации межиндивидуальных различий по исследуемому признаку.

При описании генотипической компоненты дисперсии различают две ее компоненты: аддитивную (Nф), обусловленную разнообразием значений всех генотипических отклонений, и доминантную (VD), обусловленную разнообразием доминантных отклонений, дополняющих аддитивную часть значения признака.

Однако такое уравнение будет недостаточно отражать генные взаимодействия, если не учесть разнообразия эпистатических взаимодействий между локусами данного генотипа (VI). Необходимо также оценить влияние средовых факторов, случайно или систематически влияющих на индивида и вносящих свой вклад в различия между разными группами индивидов. В связи с этим средовую дисперсию признака можно представить как сумму двух компонент случайной стохастической (VEc) и систематической (VEw) «общесемейной «.

Теперь можно записать основное уравнение генетики полигенных признаков в полном виде:

Vp = VA + VD + VJ + VEc + VEw

Таким образом, общая фенотипическая дисперсия признака — это сумма компонента, каждая из которых отражает определенный тип влияния генетических и средовых факторов, на количественное выражение признака и его вариации.

Пользуясь, данным уравнением можно представить коэффициент детерминации, генетического разнообразия признака (h2) как.

G = VF / VP.

Этот показатель называется, коэффициентом наследственности в узком смысле и отражает вклад только аддитивного взаимодействия аллелей разных локусов, влияющих на выражение признака. Аналогично показатель.

GD = (VD + VJ) / VP

оценивает вклад в общую дисперсию признака факторов, определяющих нелинейные эффекты аллельного взаимодействия как внутрилокусного так и межлокусного — эпистаза.

Если не дифференцировать линейные и нелинейные взаимодействия, то,.

G = (VA + VD + VJ) / Vp.

Этот показатель называется коэффициентом наследуемости в широком смысле, или коэффициентом генетической детерминации признака (Н).

Точно так же показатель средовой изменчивости признака.

Еc = YЕ / Yр

можно разложить на два показателя:

Еc = YЕc / Yр,

оценивающий вклад систематических общегрупповых факторов, влияющих в одном направлении, и.

Ew = YEw / YP,

определяющий роль «случайных» средовых факторов, влияющих на вариацию признака не систематическим образом.

Следует отметить, что коэффициент генетической детерминации признака позволяет получить ответ на вопрос: существует ли и как велико разнообразие количественного признака, обусловленное генетическими факторами? Существование такого разнообразия косвенно подтверждает наличие генетических механизмов, детерминирующих проявление признака. Таким образом, низкая величина показателя G в конкретной выработке может означать слабое генотипическое разнообразие по факторам, детерминирующим проявление данного признака. Следовательно, являясь популяционными параметрами, компоненты общей дисперсии и наследуемость отражают ее генетическую структуру и могут иметь различные значения для одного и того же признака в конкретных популяциях.