Двигательные органеллы клетки

Реснички и жгутики

Электронные микрофотографии показывают, что реснички и жгутики имеют одинаковое внутреннее строение. Реснички-это просто укороченный ва риант жгутиков, и в отличие от жгутиков они чаще всего располагаются группами, а не по одиночке. На поперечных срезах видно, что и другие органеллы состоят из двух центральных фибрилл, окруженных девятью периферическими (рис.1),-так назы ваемая структура «9 + 2». Этот пучок фибрилл-аксонема — окружен мембраной, которая является продолжением плазматической мембраны.

Все периферические фибриллы построены из бел ка тубулина и состоят из микротрубочек, А и В.

Каждая А-микротрубочка несет по паре «ручек», образованных другим белком-динеином, который обладает способностью гидролизовать АТФ, т. е. действует как АТФаза. Центральные фибриллы соединены с А-микротрубочками периферических фибрилл при помощи радиальных перекладин.

В месте прикрепления к клетке ресничка или жгутик оканчивается базальным тельцем, которое по строению почти идентично аксонеме (имеет струк туру 9 + 0) и является производным центриоли. От центриоли оно отличается лишь наличием у его основания сложной структуры, названной «колесом со спицами». Как полагают, базальное тельце в процессе формирования ресничек и жгутиков служит матрицей для сборки микротрубочек. Нередко от базального тельца в цитоплазму отходят волокон ца, фиксирующие его в определенном положении. Но хотя реснички и жгутики имеют одинаковый план строения, способы их работы заметно раз личаются.

Жгутик совершает симметричные движения, при этом в каждый данный момент по нему проходит несколько последовательных волн. Бие ние жгутика может происходить в одной плоскости, но (реже) может быть и спиралеобразным, что приводит к вращению организма вокруг своей про дольной оси с одновременным продвижением впе ред по спиральной траектории. У неко торых жгутиконосцев жгутик расположен на перед нем конце тела и как бы тянет животное за собой. На жгутиках такого типа обычно есть мельчайшие боковые выступы-мастигонемы, повышающие эф фективность такого способа локомоции. Чаще жгу тик располагается на заднем конце клетки (как, например, у сперматозоида) и толкает ее вперед.

Биение ресничек асимметрично после быстрого и энергичного удара прямой реснички она изгибается и медленно возвращается в исходное положение. При скоплении большого числа ресни чек необходим какой-то механизм, координирую щий их активность. У инфузории Paramecium эти функции обычно приписывают нейрофанам — нитям, соединяющим базальные тельца. Обычно биение ресничек синхронизовано, так что вдоль тела про бегают волны их активности в одном определенном направлении. Это' называется метахронным ритмом.

Было много споров относительно механизма дви жения самих ресничек или жгутиков. Судя по, но вейшим данным, этот механизм в основе своей очень близок к взаимодействию актина и миозина при мышечном сокращении. Как полагают, изгиба ние жгутика связано с присоединением двух динеиновых отростков А-микротрубочек к соседним В-микротрубочкам в периферических фибриллах. При этом происходит гидролиз АТФ, и микро трубочки, А и В скользят друг по другу, приводя в движение жгутик. По-видимому, пять перифериче ских фибрилл на одной стороне инициируют перво начальный изгиб, а остальные четыре фибриллы на другой стороне включаются в работу позже, что приводит к возвратному движению жгутика. Радиальные перекладины, препятствуя скольжению, сводят его к локальному изгибанию жгутика. Возможно, что центральные фибриллы проводят сигнал о начале скольжения от базального тельца по всей длине реснички или жгутика. Было показано, что реснички могут работать только в присутствии ионов Mg²⁺ и что направление биения определяется концентрацией Са²⁺ внутри клетки. Интересно, что реакция избегания контролируется у парамеции следующим образом: когда инфузория наталкивается на препятствие, направление биения ресничек у нее меняется на противоположное, а затем она возобновляет движение вперед. Такое изменение стимулируется внезапным притоком ионов Са²⁺ в клетку в результате повышения про ницаемости для этих ионов.

У мелких эукариотических организмов реснички или жгутики широко используются для передвиже ния в воде, проталкивая тело сквозь окружающую вязкую жидкость. Этот способ локомоции может быть эффективным только при очень малых разме рах тела, когда отношение поверхности к объему намного больше, чем у крупных животных. Для последних создаваемая ресничками мощность была бы недостаточной. Однако реснички часто встре чаются внутри тела многоклеточных организмов, где они выполняют ряд важных функций. Они могут прогонять по протокам жидкость, как это происхо дит у кольчатых червей в метанефридиях при удале нии отходов метаболизма. С помощью ресничек перемещаются яйца в яйцеводах млекопитающих и различные материалы по внутренней поверхности органов, например слизь в дыхательных путях, где работа ресничек позволяет удалять частички пыли и другой «мусор». Реснички могут также создавать поток наружной жидкости, из которой некоторые организмы, в том числе парамеция, отфильтровыва ют пищевые частицы (нередко с помощью ресничек иного типа).

Жгутики есть и у некоторых бактерий, но они существенно отличаются от жгутиков эукариот; они более короткие, тонкие и весьма жесткие. Жгутик бактерии — это внеклеточное образование, он не по крыт плазматической мембраной и напоминает от дельную микротрубочку в жгутике эукариот. Он движется за счет силы, развиваемой в месте его прикрепления к бактериальной клетке.