Строение и функции половой системы трутня. 
Сперматогенез. 
Процесс спаривания

Половые органы трутня состоят из парных семенников, половых путей с придаточными железами и копулятивного аппарата. Половые органы трутня достигают наивысшего развития ещё в стадии куколки. В период между пятым и шестым днями жизни у куколки завершается развитие семенников, и на седьмой день эти органы достигают наибольшего объёма. Вскоре после выхода трутня из ячейки его половые органы значительно изменяются: семенники дегенерируют, а выводные протоки с придаточными железами видоизменяются, сильно увеличиваясь в размерах. Поэтому для ознакомления с функцией половых органов трутня необходимо сначала рассмотреть их устройство у зрелой куколки.

Семенники куколки трутня расположены в передней части брюшка, в пространстве между кишкой и сердцем. По форме семенник напоминает боб кремово-жёлтого цвета, длиной 5−6 мм и в поперечном сечении 3−3,5 мм.

Семенник покрыт как бы двумя оболочками. Истинная оболочка (трофическая) состоит из слоя рыхлых эпителиальных клеток, пронизанных сильно развитой сетью трахей. Через трофическую оболочку доставляются питательные и другие вещества к клеткам семенника и выводятся конечные продукты обмена. Тончайшие трахиолы проникают и внутрь семенника.

На семенниках находится ещё вторая (внешняя) оболочка, состоящая из скопления клеток жирового тела, между которыми вкраплены многочисленные клетки, содержащие кристаллы мочевой кислоты. Позднее у взрослых трутней кристаллы мочевой кислоты постепенно исчезают.

Семенник состоит из многочисленных (до 200) слегка извилистых трубочек — семенных канальцев ск. Короткие выходные концы всех семенных канальцев впадают в одно чашеобразное расширение чр. Просвет каждого канальца заполнен мужскими половыми клетками всех стадий развития.

От чашеобразного расширения семенника отходит узкий извилистый семяпровод с. Его можно подразделить на три части. Первую часть составляет короткая спиральная извилистая трубочка, которая образует у семенника три-пять петель, прилегающих одна к другой. Вторую часть составляет толстый колбасообразный семенной пузырёк сп. Просвет семенного пузырька очень невелик, но стенки его сильно утолщены благодаря высоким, длинным и узким клеткам, а также мощным слоем мускулатуры. Далее семенной пузырёк уменьшается в диаметре, сильно изгибается вниз и вперёд, образуя третью часть семяпровода — короткую трубку, которая входит в стенку основания придаточной железы. Весь семяпровод покрыт общей с семенником оболочкой, только на ней слой клеток жирового тела менее развит и не так многочисленны клетки с кристаллами молочной кислоты.

Стенка семенного пузырька у взрослого трутня состоит из четырёх слоёв. Наружный слой (трофический) имеет такое же строение, как и на семенниках. Под ним размещены два мускульных слоя: наружный из продольных мышц и внутренний — из кольцевых мышц. Сильно развитая мускулатура играет большую роль в процессе выведении семени при копуляции. Четвёртый (внутренний) слой содержит сильно удлинённые клетки, чередующиеся с более короткими, что увеличивает поверхность пузырька и придаёт ей волнообразный вид. Кожевников впервые указал на железистый характер этих клеток. Выделяемый ими секрет служит жидкой средой, в которой находятся проникающие сюда сперматозоиды; этот же секрет обеспечивает питание сперматозоидов.

В конце семенного пузырька на периферии клеток внутреннего слоя появляются прозрачные вакуоли пв. Они заполняют весь просвет канала. Эти вакуоли образуют как бы губчатую пробку, препятствующую выходу сперматозоидов из семенного пузырька.

Придаточные железы (мукусные) представляют собой два больших слегка изогнутых образования цилиндрической формы, длиной 6−7 мм, диаметром 1,5 мм. Стенки железы состоят внутри из мощного слоя железистых клеток, за которым находится мускульный футляр, образуемый внутренними круговыми и внешними продольными мускульными волокнами. Третий мускульный слой состоит из продольных мышц, образующих три связки, идущие от основания железы к наружному её концу.

Мускульные слои, сравнительно тонкие в конце железы, сильно увеличиваются по мере приближения к выходному отверстию. Наиболее сильная мускулатура находится вокруг отверстия мешка в том месте, где в него входит семяизвергательный канал. С помощью мускулов резервуар придаточной железы сжимается, и её содержимое выдавливается в семяизвергательный канал. Снаружи железа покрыта оболочкой, состоящей из одного слоя эпителиальных клеток.

Каждая железа имеет внутри объёмистый резервуар. Стенки резервуара состоят из слоя железистых клеток. За ними идут мощные мускульные слои, образующие как бы мускульный мешок вокруг железы. Мускульные слои в конце каждой железы образуют выступы, отделяющие концевые камеры, имеющие вид воронок. Дно этих камер закрыто тонким слоем несекретирующих клеток. С противоположной стороны к этому слою вплотную примыкает слепой конец семяизвергающего канала.

В секреторных клетках образуется секрет сначала в виде больших вакуолей, которые, увеличиваясь, занимают почти всю клетку. Затем от клетки отшнуровывается её наружная часть с вакуолей. Отделившийся от клетки пузырёк с секретом лопается, выливая содержимое в просвет (резервуар) железы.

Выходу секрета придаточных желез препятствует преграждающая тонкая плёнка. Во время копуляций эта плёнка прерывается под давлением секрета при сжатии мускулов.

Копулятивный орган трутня состоит из семяизвергательного канала, луковицы, шейки и основания пениса с двумя парными рожками. Все эти органы эктодермального происхождения; они лишены мускулов и выстланы кутикулой или содержат хитиновые пластинки. Развивается копулятивный орган из впячивания эктодермы на конце девятого стернита.

Семяизвергательный канал берёт своё начало внутри придаточных желез, куда он вклинивается в том месте, где железы, соприкасаясь, имеют выводные протоки. Канал, пройдя мускульные слои, образует две короткие замкнутые трубки, подходящие к выводным протокам придаточных желез и сбоку — к отверстиям семяпроводов.

Семяизвергательный канал представляет собой длинную, слегка изогнутую трубку, диаметром 0,3−0,5 мм, лишённую мускулов, но достаточно твёрдую и упругую благодаря кольцеобразным хитиновым утолщениям в его стенках. Канал направлен к переднему краю брюшка, где на уровне третьего стернита загибается книзу под острым углом заворачивается назад к концу брюшка и, утолщаясь, образует луковицу.

Стенка канала имеет наружную оболочку, выстланную внутри толстым слоем прозрачного хитина. Она образует большие извилины, вследствие чего просвет канала может сильно увеличиваться при прохождении семени.

Луковица. Длинный семяизвергательный канал, загибаясь под острым углом, переходит в луковицу, имеющую форму груши. Стенки луковицы складчатые, что позволяет ей сильно увеличиваться при растяжении. В верхней части стенки луковицы содержится четыре тёмно-коричневые хитиновые пластинки. Две из них длинные, узкие, лежат одна возле другой в середине луковицы сразу же под внешней оболочкой. Две другие представляют собой небольшие треугольные пластинки, расположенные по бокам длинных пластинок. Каждая длинная пластинка соединена со своей треугольной парой плёнкой. Длинные пластинки ложкообразно изогнуты.

Против хитиновых пластинок, ближе к шейке пениса, луковица имеет конусовидный вырост. К нему подходят широкие хитиновые складки, отходящие от нижнего края каждой треугольной пластинки. Эти складки вместе с конусообразным выступом запирают выводное отверстие луковицы. Изменения в половых органах взрослого трутня. Развитие сперматозоидов завершается в течение 4-х дней, предшествующих выходу трутня из ячейки. В последующие 3 дня (после выхода трутня из ячейки) сперматозоиды полностью переходят в семенные пузырьки. К этому времени семенники уменьшаются в размере и превращаются в плоские треугольные тела зеленоватого цвета. К 12-му дню трутень становится половозрелым: его семенники полностью редуцируются, их размер не превышает одной трети семенника в период его максимального развития.

У половозрелого трутня семенные пузырьки сильно увеличиваются и содержат множество сперматозоидов. Значительно увеличиваются и придаточные железы; их просвет заполняется слизью (мукусом — м), которая постепенно из жидкой превращается в густую молочно-белой окраски. После извержения семени на воздухе слизь быстро затвердевает.

Половозрелые трутни содержат готовую сперму в сильно увеличенных семенных пузырьках и готовую слизь в раздувшихся придаточных железах. Предварительного смешивания спермы со слизью не происходит. В семенных пузырьках взрослого трутня находится в среднем 0,43 мг спермы, содержащей около 10,9 млн. сперматозоидов.

За луковицей, под шестым — восьмым тергитами расположена шейка пениса. В начале шейки просвет трубки не имеет определённой формы. Стенка шейки снаружи состоит из тонкой бесструктурной оболочки, под ней расположен клеточный слой и затем внутренний прозрачный слой хитина, покрытый волосками. Верхняя стенка шейки образует около луковицы свисающий вперёд полый карман со складчатыми стенками (перистый придаток). Против него в стенке шейки находятся 6−8 поперечных складок — спиральная полоска. Затем идут два выпячивания стенки, малое и большое; внутренняя поверхность их покрыта толстыми волосками. Волоски, только более короткие, прикрывают и другие части органа с внутренней стороны.

За шейкой следует плотное основание пениса, от которого по бокам отходят два больших полых выступа — рожки; внутренняя стенка их окрашена в оранжево-жёлтый цвет.

Наружные половые придатки. Выходной проток полового органа вместе с анальным отверстием открывается в большую полость (клоаку), которая открывается наружу между хитиновыми пластинками — загнутым краем последнего стернита и последним тергитом.

По бокам полового отверстия находятся три маленьких хитиновых (покровных) пластинок.

1, 2 — семенники; пм — внешние продольные мускульные волокна;

пж — придаточные железы; рж — резервуар железы;

ка — копулятивный аппарат; кк — кольцевые камеры;

ск — семенные канальца; сик — семяизвергательный канал;

чр — чашеобразное расширение; пт — тонкая плёнка;

с — семяпровод; л — луковица;

с1 — извилистая трубочка семяпровода; ш — шейка пениса;

сп — семенной пузырёк; оп — основание пениса;

с2 — короткая трубочка семяпровода; р — парные рожки;

нс — наружный слой стенки семенного пузырька; хп — хитиновые пластинки;

нж — наружный мускульный слой; м — мукус;

вмс — внутренний мускульный слой; пп — перистый придаток;

жс — внутренний слой стенки семенного пузырька; спо — спиральная полоска;

пв — прозрачные вакуоли; спг — сперматогонии;

гп — губчатая пробка; фк — фолликулярные клетки;

жк — железистые клетки; ко — клеточная оболочка;

мф — мускульный футляр; сц — семенная циста;

км — внутренние круговые мускульные волокна; спц — сперматоциты.

Сперматогенез Мужские половые клетки развиваются в каждой из 200 семенных трубочек. Процесс развития и созревания спермиев называют сперматогенезом. В концевой части семенного канальца находится зародышевый эпителий, из которого образуются клетки двух видов: первичные недифференцированные мужские зародышевые клетки — сперматогонии и небольшое количество фолликулярных клеток. Эти первичные сперматогонии многократно делятся, образуя вторичные сперматогонии, располагающиеся в определенные группы, вокруг которых образуется общая клеточная оболочка. Мелкие, неправильной формы фолликулярные клетки разбросаны среди сперматогонии и между их группами. Такое скопление клеток, окруженное общей оболочкой, называется семенной цистой.

Вторичные сперматогонии принимают пирамидальную форму; основания пирамид направлены к оболочке цисты, а вершины — к центру. Внутри каждой цисты происходит дальнейшее деление клеток с образованием сперматоцитов, которые продвигаются дальше по направлению к выходу из канальца.

Еще ниже по канальцу находится зона, в которой каждая сперматоцита делится на две пресперматиды, а каждая из них, в свою очередь, образует две сперматиды (незрелые спермин, которые все еще имеют круглую форму). При созревании спермия происходят изменения в ядре, однако количество хромосом остается тем же, так как на всех стадиях сперматогенеза ядро обладает лишь гаплоидным набором хромосом.

Спермин обычно состоят из головки, шейки и хвостика. Однако в типичном спермин насекомого передний конец не расширен, головка не обособлена от хвостика, но прикрыта шапочковидной структурой, представляющей собой акросому. Вероятно, отсутствие хорошо выраженной головки обусловлено тем, что яйца насекомых окружены оболочками, защищающими их от потерь воды. В момент оплодотворения спермий проникает сквозь эти оболочки через одно из отверстий — микропиле. Чтобы не происходило быстрое испарение воды из яйца, эти отверстия должны быть достаточно узкими. Поэтому для насекомых особенно выгодна удлиненная червеобразная форма спермия, лишенного утолщенной головки, которая могла бы помешать ему пройти через микропиле.

Спермий трутня представляет собой тонкую нить с заостренным кончиком. Его длина около 250 мкм, а толщина около 5 мкм. Сперма трутня имеет слабокислую реакцию, ближе к нейтральной (рН 6,0−6,8). В дистиллированной воде спермий быстро погибают, но в 1%-ном и 2%-ном растворах поваренной соли и в 6%-ном растворе глюкозы они живут достаточно долго (3 ч и более). Охлаждение спермы до 0° С не убивает спермий, после повышения температуры до 23−25° С они вновь возобновляют движение.

Процесс спаривания Спаривание матки с трутнями происходит в воздухе во время полета. Возраст маток, вылетающих на спаривание, может быть от 7 до 30 дней и более. Время вылета маток на спаривание определяется двумя основными причинами: физиологическим состоянием ее половой системы и погодными условиями.

В течение первых 7 дней в организме маток протекают глубокие физиологические процессы, обусловливающие их половозрелость. Содержимое семяприемника матки, только что вышедшей из маточника, имеет нейтральную реакцию, а в возрасте 7 суток реакция становится щелочной. К этому времени семяприемник приобретает способность к восприятию спермы. Матки в возрасте до 5 дней и старше 24 дней практически не привлекают трутней. Матки старше 35-дневного возраста безвозвратно теряют способность к спариванию. Они трутневеют, приступая к откладке исключительно неоплодотворенных яиц, из которых развиваются трутни. В семье появляется «горбатый расплод» (выпуклые ячейки), по наличию которого пчеловод делает вывод о том, что матка отрутневела.

Установлено, что в большинстве случаев матки вылетают первый раз на ориентировочные и очистительные облеты в возрасте 6—12 дней, а спариваются — на 10−12-й день. Со дня выхода молодой матки из маточника и до начала яйцекладки проходит в среднем 14 дней. Таким образом, проверку начала яйцекладки маток рекомендуют проводить на 14-й день после их выхода из маточника.

Массовый вылет маток на спаривание отмечается при температуре воздуха не ниже 25° С и относительной влажности воздуха 60−80%. При температуре ниже 19° С, как и при сильном ветре, спаривание маток невозможно. Чаще всего матки спариваются с 14 до 16 ч 30 мин.

Как уже отмечалось, трутни достигают половой зрелости и способны к спариванию на 12−14-й (по Руттнеру — на 15−20-й) день жизни. Впервые трутни вылетают на очистительные и ориентировочные облеты на 4−7-й день жизни.

Продолжительность жизни трутня от 23 до 54 дней. В безматочных семьях трутни остаются на зиму и погибают лишь весной. После спаривания трутень погибает.

Вылетают трутни из улья в среднем 3 раза за день, хотя имеются сведения о том, что отдельные вылетают и до 7 раз. Половозрелые трутни находятся в полете в среднем 30 мин. С. Н. Назин (1987) выявил четкие различия в продолжительности лёта трутней различных пород. Так, продолжительность полета среднерусских трутней составляет 37,7 мин, итальянских — 29,3, а серых горных кавказских — 25,5 мин. Продолжительность полета трутней зависит от количества корма в медовом зобике, которого больше у среднерусских (30,4 мг) и меньше у серых горных кавказских трутней (24,5 мг). Массовый вылет трутней на спаривание отмечается с 14 ч, достигая максимума в 15—16 ч, к 17ч лёт трутней практически прекращается. Наибольшее количество трутней за день собирается около матки в июле, а наименьшее — в конце августа.

Длительность первой копуляции составляет 1,5 с. Продолжительность брачного полета в среднем 24 мин.

Трутням принадлежит активная роль при отыскивании маток в воздухе при спаривании, на что указывает высокое развитие у них органов чувств. Известно, что у трутней обонятельных рецепторов на каждом усике в 10 раз больше, чем у маток, и в 5 раз больше, чем у рабочих пчел. В сложном глазу трутня содержится большее число омматидиев (7—8 тыс.), чем у матки (3—4 тыс.) и рабочих пчел (4—5 тыс.). У трутней также значительно больше клеток в зрительной доле мозга, чем у рабочих пчел и маток.

Трутни отыскивают неплодных маток по специфическому запаху эктогормона, выделяемого верхнечелюстными железами матки при полетах. Причем половой гормон привлекает трутней только в воздухе. Вблизи улья на эктогормон неплодной матки трутни практически не реагируют.

Половые феромоны принадлежат к аттрактантам, т. е. к химическим веществам, привлекающим насекомых. Феромоны действуют как дистантные раздражители и воспринимаются обонятельными рецепторами, расположенными на антеннах. Раздражение этих рецепторов обусловливает специфические рефлекторные реакции, обеспечивающие сближение полов и спаривание. После ампутации антенн трутень не ищет матку и не копулирует с ней. Аттрактивность пчелиных маток действует только на расстоянии до 60 м и на определенной высоте над уровнем земли в зависимости от условий (от 3 до 35 м). Установлено, что самцы проявляют высокую избирательную чувствительность к половому феромону самки своего вида. Выявлена избирательность спаривания пчелиных маток с трутнями различных пород. При наличии на изолированном пункте в равном количестве трутней трех пород (среднерусской, итальянской и серой горной кавказской) спаривание среднерусских маток происходило только со среднерусскими трутнями.

В связи с этим можно сделать вывод, что у маток разных пород выделяется или разное количество феромона, или различного состава.

Считается, что целенаправленное движение самцов к самке возможно только в струе феромона и происходит по зигзагообразной траектории. Трутни, привлеченные маткой, образуют «комету» с различным количеством особей (до нескольких сот). Внутри кометы постоянно происходит перестройка, одни трутни вырываются вперед, другие отстают. В этом у пчел, возможно, заключается одна из форм полового отбора, теория которого сформулирована Ч. Дарвиным. Но это не единственный ориентир трутней при отыскивании, они пользуются дополнительно зрительными стимулами, помогающими определить положение маток в пространстве. Трутни начинают видеть матку с 1 м.

Е. К. Еськов (1968) установил, что пчелы способны воспринимать звуки, передаваемые по воздуху. Причем для пчел различных пород характерны свои звуковые сигналы. В связи с этим, возможно, что матки и трутни могут обмениваться и звуковой информацией.

Кроме того, трутни также имеют особый пахучий орган, выделяющий специфический эктогормон, играющий важную роль в брачных полетах.

Трутни распространяются в воздушном пространстве неравномерно. Так, в одних местах недалеко от пасеки обнаруживаются скопления трутней, в других — ни одного.

Матки спариваются в одних и тех же определенных местах, улетая на расстояние не более 1,5−2 км от пасеки. Наиболее быстро трутни собираются к матке на высоте около 10—12 м. Руттнер считал, что в воздушном пространстве существуют две зоны: в зоне от 1 до 8 м летают рабочие пчелы, а в зоне свыше 10 м — трутни и матки, что значительно облегчает поиск друг друга. До недавнего времени считалось, что матка вылетает на спаривание 1 раз и спаривается только с одним трутнем. Позже было установлено, что свыше 50% маток вылетают на спаривание более 1 раза. Глубокое физиологическое обоснование многократному спариванию маток дала В. В. Тряско. Она показала, что количество спермы в парных яйцеводах матки сразу же после спаривания в несколько раз превышает то количество, которое продуцируется одним трутнем. Недостаточная наполненность спермой семяприемника побуждает матку к повторным вылетам на спаривание. Более 50% маток вылетают на спаривание 2— 3 раза. Во время каждого полета матка спаривается с 6—10 трутнями (в среднем с 7).

Биологическая целесообразность многократного спаривания заключается в том, что при этом расширяются возможности избирательного оплодотворения в интересах воспроизведения наиболее жизнеспособного и приспособленного к условиям среды потомства. В момент спаривания происходит выворачивание пениса трутня, в результате которого внутренние стенки его канала становятся внешними. Полное выворачивание пениса завершается выворачиванием луковицы. Рожки выгибаются книзу. При спаривании вывороченный пенис трутня попадает в камеру жала матки, а боковые рожки проникают в совокупительные карманы, что обеспечивает удержание матки при копуляции в свободном полете. После выворачивания пениса трутень моментально погибает. Сперма трутня попадает в половые пути маток следующим образом. Под воздействием сокращения мышц стенок семенных пузырьков семенная жидкость под давлением прорывает губчатую пробку, закрывающую выход из семенных пузырьков, и поступает в основание придаточных желез, а затем в семяизвергательный канал. Затем сокращаются более мощные мышцы придаточных желез, из которых под давлением поступает мукус. Мукус прорывает пленку, закрывающую протоки придаточных желез, и идет вслед за спермой по семяизвергательному каналу. Мукус своей массой как бы проталкивает перед собой сперму. Дойдя до вывороченной луковицы, сперма попадает в преддверие влагалища. Мукус, излившийся вслед за спермой, образует пробку, препятствующую выливанию спермы наружу. Первоначально сперма попадает в парные яйцеводы, которые сильно увеличиваются в объеме. Мукус быстро затвердевает, он не попадает в яйцеводы и со спермой не смешивается. Через 1—5 ч после поступления в семяприемник спермий впадают в состояние анабиоза. Обычно на конце брюшка матки, возвратившейся со спаривания, виден белый комочек — «шлейф», который закрывает выход из камеры жала матки. Келлер (1962) высказал мысль о том, что сперма каждого трутня лежит в семяприемнике матки более или менее обособленным слоем, а позже Пейдж (1984), С. Н. Назин (1987) установили, что в семяприемнике происходит смешивание спермы, поэтому при полиандрии возможно одновременное попадание на яйца спермиев разных трутней.