Механизм поддержания изменчивости

Наследственность сама по себе не изменяет частот генов. Это убедительно и независимо друг от друга показали в 1908 году английский математик Дж. Харди и немецкий врач Г. Вайнберг. Совокупность их выводы в последствии получила название — закон Харди-Вайнберга.

Проще всего разобрать этот закон на примере наследования двух аллелей одного гена. Допустим, что аллель А1 встречается в популяции с частотой p, аллель А2 с частотой q. Соответственно, так как нет других аллелей.

p + q = 1.

Гаметы содержащие аллели будут встречаться с той же частотой с какой сами аллели встречаются в популяции. Отсюда не сложно определить, что у потомков частота различных генотипов составит А₁ А₂

А₁ А₁А₁ А₁А₂ А₁А₁ — p²

(p²) (pq) А₁А₂ — 2pq.

А₂ А₁А₂ А₂А₂ А₂А₂ — q²

(pq) (q²).

В сумме эти частоты составят единицу: p² + 2pq + q² = (p + q)² = 1. Это поколение даст гаметы, частота аллелей в которых как это легко посчитать так же останется прежней: генофонд фенофонд популяция.

A₁: p² + ½(2pq) = p (p + q) = p.

A2: q2 + ½(2pq) = q (p + q) = q. То есть, частота аллелей в гаметах, производимых популяцией после свободного скрещивания будет такой же, как среди гамет, давших начало этому поколению. Отсюда следует, что соотношение генотипов не изменится и в последующих поколениях, а это означает, что в популяции поддерживается имевшаяся в ней исходная изменчивость.

В более строгой форме закон Харди-Вайнберга звучит следующим образом: частоты доминантного и рецессивного аллелей в данной популяции будут оставаться постоянными из поколение в поколение при наличии следующих условий:

• — размеры популяции достаточно велики,
• — спаривание происходит случайным образом,
• — новых мутаций не возникает,
• — все генотипы одинаково плодовиты (то есть не происходит отбор),
• — поколения не перекрываются,
• — не происходит не эмиграции, ни иммиграции, то есть отсутствует обмен генами с другими популяциями.

Любые изменения частоты аллелей должны быть обусловлены нарушением одного или нескольких из перечисленных выше условий.

Из уравнения Харди-Вайнберга следует, что значительная доля имеющихся в популяции рецессивных аллелей находится у гетерозиготных носителей. Это приводит к тому, что в каждом поколении из популяции может элиминироваться лишь очень малая доля рецессивных аллелей. Только те рецессивные аллели, которые находятся в гомозиготном состоянии проявляются в фенотипе и могут подвергнуться воздействию отбора.

Таблица.