Фенотипическая изменчивость. 
Генетика

Фенотипическая изменчивость проявляется в двух формах:

• — онтогенетическая, или возрастная;
• — модификационная.

Онтогенетическая изменчивость проявляется в процессе индивидуального развития и выражается в закономерных изменениях биохимических, физиологических, морфологических и других особенностей организма, проявляющихся с возрастом. Время и последовательность появления этих изменений в онтогенезе строго определяются генотипом. Эта форма изменчивости характерна тем, что, несмотря на возрастные различия, генотип организма остается неизменным.

Модификационная изменчивость — это разнообразие в проявлении одинаковых генотипов в различных условиях среды. Предел, в котором может изменяться конкретный признак, строго контролируется генотипом и называется нормой реакции генотипа.

Получается, что фенотипическая изменчивость наследственно обусловлена: генотип контролирует все изменения в ходе онтогенеза и все пределы, в которых могут изменяться признаки. Это означает, что организмы наследуют определенную норму реакции генотипа (выход за ее пределы — мутация). Генотипом контролируется не конкретное проявление признака и конкретное время появления его в онтогенезе, а норма реакции. Есть признаки с широкой и узкой нормой реакции.

Все признаки можно разделить на 2 группы: количественные и качественные. Обе группы признаков могут варьировать в зависимости от конкретных условий среды, проявлять модификации.

Модификациями называют фенотипические различия, которые могут наблюдаться у генетически одинаковых особей вследствие воздействия на них неодинаковых факторов внешней среды.

Количественные признаки

Фенотипическая изменчивость количественных признаков изучается математическими, или статистическими методами. Методы, которые используются при изучении фенотипической изменчивости, разработаны специальным разделом вариационной статистики — биометрией.

Не всегда возможно измерение какого-то признака у всех его носителей (например, всех листьев на березе, всех колосьев в поле и т. д.), поэтому для оценки варьирующего признака используют лишь часть объектов, например, 100 листьев — выборку, и по показателям этой части (выборки) судят, внося определенные поправки, о всей генеральной совокупности.

Для характеристики модификаций используются показатели: среднее арифметическое значение признака в выборке (X), его среднее значение в генеральной совокупности (М), среднее квадратическое отклонение от средней арифметической выборки 8, коэффициент вариации признака (V) и ряд других показателей.

Модификации самых разнообразных признаков хорошо видны на графике и имеют общую закономерность: особи со средним значением признака встречаются чаще всего; чем более вариации отклоняются от среднего значения в обе стороны (меньше и больше, чем среднее значение), тем реже они встречаются.

Количественные признаки часто наследуются по типу кумулятивной полимерии, а это значит, что размах изменчивости этих признаков зависит в первую очередь от числа взаимодействующих генов и во вторую очередь — от факторов среды. Математика помогает и в этом случае: отличить генотипическую изменчивость от фенотипической можно с помощью коэффициента наследуемости Ъ². Коэффициент наследуемости позволяет определить наследуемость, т. е. отношение генотипической изменчивости к фенотипической. Он выражается в процентах или долях единицы: h² = 100% означает, что все разнообразие особей обусловлено различием их генотипов; h² = 0 выражает полное сходство генотипов, а разнообразие зависит от модификационной изменчивости.

Качественные признаки

Многие качественные признаки значительно меньше подвержены влиянию условий внешней среды, чем количественные: черноглазый человек будет таковым в любых условиях, так же, как и белая, и черная кошка, коротконогая собака, петух с листовидным гребнем и т. д.

Но есть признаки, которые по-разному проявляются в разных условиях среды. Это прежде всего признаки, связанные с сезонной изменчивостью (заяц летом серый, а зимой белый), зимой у зверей есть подпушка, а летом нет; веснушки появляются весной при нахождении на солнце; у некоторых бабочек цвет крыльев зависит от температуры, при которой проходила стадия куколки (при низкой температуре — черные, при повышенной — белые). У красноцветковой китайской примулы цветы могут оказаться белыми, если в момент формирования бутонов ее поместить в оранжерею при 30—25°С.

При сохранении условий, вызвавших модификацию, она может сохраняться в ряду поколений. Это длительные модификации. Модификационная изменчивость имеет ряд характеризующих ее свойств, которые четко отличают эту форму изменчивости от генотипической тем, что модификации:

• — не наследуются;
• — имеют массовый характер;
• — по характеру адекватны, т. е. степень выраженности признака находится в прямой зависимости от вида и продолжительности вызвавшего их фактора;
• — модификации, как правило, бывают приспособительными;
• — модификации дают непрерывный ряд изменений и группируются вокруг среднего типа.

Ч. Дарвин назвал модификационную изменчивость определенной (предсказуемой).

Модификационная изменчивость имеет приспособительное значение; немаловажна широта нормы реакции генотипа в процессе адаптации организмов в природных условиях, так как она может влиять на сохранение и процветание видов.