Пятая. 
ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ, ЕГО ЭВОЛЮЦИЯ И ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ РЫБЫ

Содержание темы. Эволюция и сравнительное изучение скелета различных классов рыб. Череп, позвоночник и скелет плавников. Анатомия скелета высшей рыбы. Контрольные вопросы.

Эволюция внутреннего скелета рыб

Являясь защитным образованием поверхностных слоев и опорой для стенок тела рыбы, накожные покровы, имевшие у беспозвоночных первенствующее значение опоры тела, у хордовых уступают свое значение внутреннему скелету, состоящему у рыб из позвоночника, черепа, скелета плечевого и тазового поясов и плавников.

Перенесение у хордовых опоры туловища с поверхностных слоев внутрь является приобретением, весьма выгодно отличающим их от беспозвоночных, делающим их тело более гибким и эластичным, допускающим большую подвижность и быстроту передвижения, что в борьбе за существование играло и играет немаловажную роль.

Посмотрим, как в процессе исторического развития изменялся внутренний скелет; у простейшего из хордовых — ланцетника (рис. 46) эластический стержень — хорда, наружная стенка коего состоит из весьма крепкой оболочки, а внутреннее содержимое из эластических волокон, разделенных пространствами, наполненными жидким содержимым, что придает этому образованию и достаточную упругость и достаточную крепость. Весь остальной скелет ланцетника построен из опорных соединительнотканных перепонок первичной консистенции. Из этой ткани построены перегородки между слоями мышц. Лежит она под эпидермисом, вокруг хорды и нервной трубки и несколько в более плотном виде является скелетом непарных плавников. Хрящевидная ткань образует у ланцетника кольцо, поддерживающее ротовое отверстие и окружающие его усики. По-видимому, и первичные черепные имели подобный же внутренний скелет. Современные круглоротые — миксины и миноги — в связи со своей большей величиной и более сложной.

Рис. 46. Анатомия ланцетника. Продольный схематический разрез через.

тело ланцетника:

А. Передняя часть тела. Б. Задняя часть тела. 1. Анальное отверстие. 2. Полость тела. 3. Брюшная пора. 4. Головной мозг. 5. Жаберные отверстия. 6. Бурая железа. 7. Жаберные перегородки. 8. Жаберные перегородки. 9. Хвостовой плавник.

• 10. Центральный канал. 11. Усики. 12. Целома. 13. Спинной плавник. 14. Лучи спинного плавника. 15. Мозговой пузырек. 16. Глазное пятнышко. 17. Половая железа. 18. Кишечник. 19. Печень. 20. Ротовое отверстие. 21. Миотомы. 22. Хорда. 23. Нефридии. 24. Обонятельная ямка. 25. Предротовая полость. 26. Глотка.
• 27. Спинной мозг

Рис. 47. Голова и передняя часть тела миноги:

• 1. Спинная струна с ее оболочками. 2. Остисты отростки. 3. Слуховая капсула. 4. Носовая капсула. 6. Кольцевидный хрящ ротового отверстии.
• 6. Верхние непарные губные хрящи. 7. Подглазничная дужка. 8. Передняя дуга, соответствующая гиодной. 9. Семь наружных жаберных отверстий. 10. Задние боковые хрящи. 11. Нижние боковые губные хрящи. 12. Передние боковые губные хрящи. 13. Средние губные хрящи

жизненной обстановкой имеют осевой скелет гораздо более мощный, чем у ланцетника, хотя и сохраняющий соединительнотканную структуру, но в наиболее важных для организма местах уже подкрепленный и хрящевыми образованиями. У круглоротых имеется первичный череп, состоящий из отдельных капсул, еще не слившихся в одну черепную коробку; сложная жаберная решетка (рис. 47), скопление хряща в хвостовой части и парный ряд небольших хрящиков, сидящих на хорде по бокам от спинного мозга, — зачатки верхних дуг, не образующих у круглоротых еще замкнутых полных: дуг. Вероятно такую же, если не более упрощенную, основу скелета имели и первичночерепные. Скелет хрящевых рыб акул и скатов (рис. 48 и 48а) обнаруживает уже значительный шаг вперед в смысле укрепления внутренней опоры путем замены соединительной ткани хрящевой.

Рис. 48. Череп акулы:

• 1. Слуховая капсула. 2. Пять жаберных дуг с лучами (3). 4. Черепная коробка. 5. Наружные жаберные хрящи. 6. Подъязычный хрящ. 7. Подвесочный хрящ с лучами. 8. Губные хрящи. 9. Связки, на которых подвешен костной аппарат. 10. Мекелев хрящ. 11. Отверстие для 2-й пары нервов. 12. Отверстие для 5 и 7-й пар нервов. 13. Обонятельные капсулы. 14. Глазницы. 15. Губные хрящи.
• 16. Верхнечелюстный хрящ

Рис. 48а. Череп ската:

• 1. Слуховая капсула. 2. Подвесок. 3. Подъязычный хрящ. 4. Губные хрящи.
• 5. Нижнечелюстый хрящ. 6. Обонятельная капсула. 7. Глазничная впадина.
• 8. Небноквадратная кость. 9. Клюв. 10. Жаберные дуги. 11. Связочные кости
• (хрящи)

Простейшие акуловые еще сохраняют эластическую хорду, которая, однако, имеет наружные оболочки значительной прочности и упругости и кроме того подкрепляется большими скоплениями хряща в виде хрящевых верхних и нижних дуг для помещения спинного мозга и кровеносных сосудов. В дальнейшем хрящевые элементы проникают внутрь хорды за ее оболочки, и хрящ постепенно вытесняет волокнистое вещество хорды, заменяя его; вместе с тем хрящевая ткань, как менее упругая, не дает столь необходимой эластичности и гибкости позвоночнику и на этой почве начинается распадение его на отдельные позвонки, надежно прикрепленные друг к другу эластическими волокнами и придающие всему позвоночнику необходимую гибкость и крепость. Позвонок хрящевой рыбы имеет двояковогнутую форму; остатки хорды сохраняют по длине всего позвоночника четкообразное расположение, так как каждое такое скопление остатков хорды соединяется через центр позвонка тонкой нитью с соседним. Остатки хорды являются, таким образом, внутренним скрепом, соединяющим тела позвонков, и эластической прокладкой между ними. Верхние хрящевые дуги вместе со вставочными хрящами образуют округлое отверстие над позвоночником, в котором проходит спинной мозг. В туловищной часта от позвонков отходят хрящевые дуги — ребра, прикрепленные к стенкам полости тела и защищающие лежащие там органы от сдавливания, а в хвостовой нижние дуги, срастаясь, образуют влагалище для кровеносных сосудов. Обычно хрящевая консистенция позвонков, их дуг и ребер с возрастом пропитывается известью, приносимой с кровью, чем увеличивается еще более их крепость (рис. 49). Череп хрящевых рыб является значительно более совершенным, чем таковые прямых и косвенных предков хрящевых рыб: здесь имеется сплошная черепная коробка, в которой слиты обонятельный, зрительный и слуховой отделы. Впервые появляются челюсти, несущие настоящие зубы, подвесочный, подъязычный аппараты и хрящевые жаберные дуги. Вещество хряща черепа и его придатков обычно пропитывается с возрастом рыбы известью и почти приближается к плотности кости. У некоторых ископаемых рыб (подкласс Acanthodei) в черепе имеются пластинки, по составу близкие к составу кости.

Рис. 49. Туловищный хрящевой позвонок (из туловищной части позвоночника):

1. Хорда. 2. Тело позвонка. 3. Верхняя дуга. 4. Остистый отросток. 5. Поперечный отросток Среди хрящевых рыб уже обнаруживаются все типы черепов, которые встречаются в животном мире: наиболее часто встречающийся среди рыб примитивный гиостилический, где верхняя и нижняя челюсти подвешиваются к черепной коробке при помощи подвесочного аппарата (рис. 50, Б) и особых связок; амфистилический, где подвесочная кость слабо развита и соединение верхней челюсти с черепом происходит путем образования сочленения в двух местах: впереди и позади глазной орбиты (рис. 50, Л и В). Этот тип черепа известен у некоторых ископаемых и немногих теперь живущих акул. Наконец, третий тип черепа, встречаемый у хрящевых рыб (и впервые в животном мире), это — автостилический (рис. 50, Г), где верхняя челюсть сливается совершенно с черепной коробкой. Этот тип черепа встречается у цельно головых (Holocephala), или химеровых. Автостилический тип встречается там, где челюстям приходится проявлять большую работу и где неподвижная опора является весьма полезной для работы челюстей. У рыб этот тип черепа встречается еще в классе двоякодышащих, а затем он уже постоянен для вышестоящих позвоночных, кончая человеком. У хрящекостистых (Chondrostei) позвоночник имеет примитивное положение: хорда сохраняется всю жизнь, дифференцированных позвонков не образуется, но вокруг хорды в скелетогенном слое — мощные скопления хряща, в котором со спинной стороны хорды проходит спинномозговой канал, а с нижней — канал для аорты (рис. 51, 51а). Верхние и нижние дуги, их отростки и ребра слегка окостеневают.

Рис. 50. Типы черепов:

А. Амфистилический череп акулы (гептанхуса). Б. Гиостилический череп акулы. В. Амфистилический череп костного ганоида. Г. Автостилический череп наземного позвоночного (лягушка). 1. Основная подвесочная кость (хрящ). 2. Гиоидная кость (хрящ). 3. Меккелев хрящ. 4. Нижняя челюсть.

5. Небноквадратный хрящ Что касается черепа хрящекостистых (рис. 52), то он мало отливается от такового хрящевых рыб; в основе — это первичный хрящевой череп, спереди вытянутый в клюв, а сзади срастающийся с позвоночником, но здесь уже имеются накладные кожные кости, прикрывающие, как щитком, череп сверху, а также снизу черепа настоящие черепные кости, встречающиеся уже у высших рыб: сошник (Vomer) и парасфеноид. Челюсти этих рыб представлены подобно акуловым небноквадратным (palato-quadratum) и меккелевым хрящами, на которых имеются.

Рис. 51. Позвоночник осетра:

Рис. 51а. Поперечный разрез задней части позвоночника стерляди:

• 1. Хорда. 2. Вторичное (внутреннее) влагалище хорды. 3. Первичное (наружное) влагалище хорды.
• 4. Эластический тяж, тянущийся над нервной трубкой. 5. Спинной мозг. 6. Скелетогенный слой. 7. Остистый отросток

Видны: хрящи (1, 4, 7, 9), облегающие хорду (3), верхние дуги (2), остистые отростки (5), оболочка хорды (6), ребра (8).

уже накладные верхнечелюстные и нижнечелюстные кости. Жаберные дуги носят черты, вызванные появлением жаберной крышки и связанного с этим изменения в механизме дыхания.

Рис. 52. Череп осетра (кожные кости удалены):

• 1. Спинная струна. 2. Срединный ряд косточек. Связка. 3. Слуховая капсула.
• 4. Подвесочная кость. 5. Подъязычная дуга. 6. Нижняя челюсть. 7. Носовая полость. 8. Клюв. 9. Верхние дуга. 10. Глазничная впадина. 11. Парасфеноид.
• 12. Небноквадратный хрящ. 13. Остистые отростки. 14. Квадратная кость.
• 15. Ребра. 16. Часть позвоночника, сросшаяся с черепом. 17. Отверстие для зрительного нерва. 18. Отверстие для блуждающего нерва. 19. 5 пар жаберных дуг

У двоякодышащих хорда сохраняется всю жизнь, дифференцированных позвонков нет, верхние и нижние дуги своими хрящевыми основаниями охватывают хорду. Окостеневают верхние части верхних дуг и остистые отростки, а также ребра (нижние). Череп двоякодышащих носит уже некоторые черты, сближающие его с таковым у амфибий (рис. 53), что, конечно, еще не говорит, как показывают исследования Dolio, о непосредственном родства двоякодышащих с амфибиями. Характер первичного хрящевого черепа двоякодышащих выражен сильно; имеется несколько накладных костей в верхней части черепа (носовая, лобно-теменная, соответствующая аналогичной кости амфибий, надглазничные, соответствующие параквадратным костям амфибий и др.), и на нижней (парасфеноид, сошник, крыловиднонебные и др.). Характерной особенностью черепа двоякодышащих является: отсутствие костей, соответствующих челюстной и межчелюстной высших рыб, отсутствие зубной кости (os dentale) в нижней челюсти, которая имеется в зачатке только у неоцератодуса, появление там сплениалъной косточки, имеющейся опять-таки у амфибий и в ряде групп рыб, теперь резко друг от друга отличающихся (кистеперые, цельнокостные), а среди ископаемых, у предков хрящекостистых рыб, — еще одно доказательство родства в прошлом этих позднее разошедшихся групп. Для черепа двоякодышащих является характерным слияние с черепом небноквадратного и подвесочного хрящей, т. е. автостилия черепа, а также участие в образовании черепной коробки элементов, соответствующих трем первым позвонкам.

Рис. 53. Череп и плечевой пояс двоякодышащей рыбы-протоптеруса:

1. Приросшие к черту позвонки с их остистыми отростками. 2. Слуховая капсула. 3. Непарная носовая кость. 4. Хрящевая носовая капсула. 5. Свободный отдел Меккелева хряща. 6. Сплениальная кость с зубами. 7. Жаберные дуги (I—VI). 8. Голодное ребро. 9. Кости переднего пояса. 10. Фиброзная пластинка, прикрепляющая плечевой пояс к черепу. 10а. Основные членики передней конечности. 11. Наружная жабра.

Кистеперые рыбы в отношении своего скелета представляют большое разнообразие, особенно среди ископаемых: здесь встречаются рыбы, имеющие всю жизнь хорду, и рыбы с костными кольцами вокруг нее, и рыбы с прекрасно образованными уже двояковогнутыми позвонками. У кистеперых в отношении скелета сделан уже большой шаг в сторону высших рыб и в этом, отношении они значительно отошли от хрящевых рыб. Современные кистеперые обладают прекрасно образованным позвоночником с таковыми же позвонками амфицельного типа (двояковогнутые). В черепе кистеперых находится ряд костей, дающих, с одной стороны, возможность установить их аналогию с амфибиями, а с другой — общность нахождения этих костей, у предков теперь резко дифференцировавшихся групп рыб. Укажем на присутствие в нижней челюсти опять-таки сплениалъной косточки, ряда горловых костей на нижней поверхности головы и пр. Исследования некоторых ученых (Северцев, Долло и др.) показывают гораздо более близкое родство кистеперых с амфибиями, чем двоякодышащие.

У цельнокостных (Holostei) и костных (Teleostei) рыб встречаем уже совершенно окостеневший позвоночник с хорошо образованными амфицельного типа (двояковогнутыми) позвонками, в вогнутостях которых сохранились остатки хорды; от тела позвонков отходят костные верхние и в хвостовой части нижние дуги о хорошо окостеневшими остистыми отростками; в туловищной части таковые же ребра, образующие защитный свод для находящихся в полости тела внутренних органов (рис. 54 и 55). Только у панцирной щуки имеется другой тип.

Рис. 54. Туловищный позвонок костистой рыбы:

А. Вид сбоку. Б. Вид спереди. 1. Тело позвонка. 2. Невральная дуга.

• 3. Верхний остистый отросток.
• 4. Нижний остистый отросток.
• 5. Отверстие в центре двояковогнутого тела позвонка.
• 6. Спинномозговой канал

Рис. 55. Позвонок хвостовой частик, окуня:

А. Вид сбоку. Б. Вид спереди. 1. Тело позвонка. 2. Невральная дуга. 3. Верхний остистый отросток. 4. Гемальная дуга.

• 5. Гемальный отросток. 6. Отверстие в центре двояковогнутого тела позвонка. 7. Спинномозговой канал.
• 8. Гемальный канал

(рис. 56) позвонков, передняя часть которых выпуклая и в виде головки входит в вогнутую заднюю часть впередилежащего позвонка, а задняя вогнутая. У угрей передняя часть позвонка плоская. Такое устройство позвонка у угрей придает большую гибкость и эластичность всему позвоночнику, что является весьма выгодным при змееобразных изгибах туловища, производимых при плавании. Тело последнего позвонка и его верхние и нижние дуги видоизменяются, уплощаются и образуют.

Рис. 56. Позвонок панцирной щуки:

А. Вид сбоку. Б. Вид спереди.

I. Передний выпуклый центральный конец позвонка. 2. Поперечный отросток. 3. Средний хрящ, представляющий верхние спинные отростки. 4. Лучи спинного плавника. 5. Продольная связка. 6. Невральная дуга. 7. Верхняя продольная связка расширенное основание для прикрепления хвостового плавника, — так называемые подхвостовые косточки (рис. 57) (ossa hypuralia).

Рис. 57. Скелет хвостового плавника. Последний позвонок, поддерживающий хвостовой плавник.

Если низшие костистые рыбы сохраняют еще в значительной степени хрящевую консистенцию своего черепа наряду с костным вторичным черепом, то высшие костистые рыбы имеют уже прекрасно образованную костную черепную коробку с весьма незначительными остатками хряща от первичного хрящевого черепа (рис. 58). Здесь встречаются типичные кожные и настоящие хрящевые кости.

Если взять наиболее дифференцированный череп высшей костистой рыбы (рис. 59), например, череп окуня или судака, то, разбирая его, встречаем следующие кости, начиная с верхней стороны черепа и спереди его: две небольших носовых косточки (os nasale), защищающих обонятельную полость. Эти две косточки лежат в коже и их легко просмотреть при препаровке. В области глазной орбиты лежат: пред глазничная (os praefrontale) и ряд окологлазничных косточек (рис. 59, 49—50). В задней части головы, в области жаберного аппарата, прикрывая его, находятся кости жаберной крышки: предкрышечная (praeoperculum), межкрышечная (interoperculum), крышечная (operculum) и подкрышечная (suboperculum) (рис. 59, 24—27), хорошо одна с другой соединенные и представляющие прекрасную защиту для жизнедеятельности жаберного аппарата рыбы. Периодическим открыванием и закрыванием жаберной крышки производится ритмический приток и отток воды, омывающей жабры.

Рис. 58. Скелет окуня (по Кювье из Беркоса):

• 1. Кости и лучи грудного плавника. 2. Кости и лучи брюшного плавника.
• 3. Позвонки. 4. Ребра с придатками. 5. Основные элементы анального плавника.
• 6. Лучи анального плавника. 7. Основные элементы спинного плавника. 8 и 9.

Лучи спинного плавника. 10. Лучи хвостового плавника. 11. Кости черепа.

12. Верхняя и нижняя челюсти. 13. Костная жаберная крышка. 14. Последние позвонки, поддерживающие хвостовой плавник Вместо сплошного небно-квадратного хряща хрящевых рыб, еще у хрящекостистых сохраняющегося в значительной степени (рис. 59, 31, 32), у костистых рыб встречаем ряд настоящих костей, образующих верхнюю челюсть и верхнечелюстную дугу: верхнечелюстную (os maxillare) и межчелюстную (os intermaxillare) мости, непосредственно с ними соединенную небную и наружно, внутреннеи заднекрыловидные кости (ectopterygoideum, mesopterygoideum, metarterygoideum) (рис. 59, 20, 21, 22, 23), соединяющиеся с одной стороны с подвесочной (18) костью (hyomandibulare), а с другой — с квадратной (19) и при ее посредстве — с нижней челюстью. Нижнечелюстной хрящ хрящевых рыб заменяется у мостистых несколькими костями: зубной (dentale) и сочленовой (articulare) (28) костями и небольшой угловой косточкой (angulare) (29), нижняя челюсть сочленяется с квадратной, а последняя при помощи соединительной косточки — с подвесочным аппаратом, а следовательно и с черепной коробкой.

Рис. 59. Кости головы костистой рыбы. Челюсти, окологлазничные кости,.

подъязычная дуга, крышечные кости, пояса грудного и брюшного плавников:

• 17. Подвесочная. 18. Соединительная. 19. Квадратная. 20. Внешнекрыловидняя.
• 21. Небная. 22. Внутреннекрыловидная. 23. Заднекрыловидная.
• 24. Предкрышечная. 25. Крышечная. 26. Подкрышечная. 27. Межкрышечная.
• 28. Сочленовная. 29. Угловая. 30. Нижнечелюстная. 31. Верхнечелюстная.
• 32. Межчелюстная. 33. Палочковидная. 34. Верхнеподъязычная.
• 35. Среднеподъязычная. 36. Нижнеподъязычная, (их две с каждой стороны).
• 37. Язычная. 38. Заднеподъязычная. 39. Лучи жаберной перепонки.
• 49. Предглазничная кость. 50. Подглазничная. 51. Носовая. 52. Надвисочная.
• 53. Задневисочная. 54. Надключичная. 55. Ключица. 56. Заднеключичная.
• 57. Лопатка. 58. Карокоид. 60. Основные косточки грудного плавника.
• 61. Плавниковые лучи грудного плавника. 62. Тазовые кости. 63. Плавниковые

лучи брюшного плавника К подвесочной кости, к ее нижней части, прикрепляется еще одна важная для дыхания рыбы часть — подъязычная кость (os hypohyale) (рис. 59, 34, 35, 36), к которой прикрепляются соединенные перепонкой жаберные лучи, служащие для закрывания жаберной щели (39). Подъязычная кость спереди прикрепляется к язычной (рис. 59, 37), а при помощи ее — с целым рядом соединяющих основание жаберных дуг косточек (рис. 60, 61, 1, 2, 3, 5). Таким образом, челюстная дуга, подъязычный и жаберный аппараты являются механизмами, друг с другом тесно связанными и при помощи соответствующих мышц производящими согласованную работу, необходимую для дыхательных процессов.

Рис. 60. Висцеральный скелет окуня:

1. Язычная кость. 2, 3, и 5. Остальные кости срединного ряда. 4, 7, 8, 9. Косточки 4 пар жаберных дуг. 6. Пятая недоразвитая пара жаберных дуг образует нижнеглоточные кости. 10. Верхнеглоточные кости. 11. Жаберные дуги. 12. Верхнеподъязычная кость. 13. Среднеподъязычные кости. 14. Две нижнеподъязычные кости. 15. Жаберные лучи. 16. Палочковидная кость.

Жаберный аппарат (рис. 60, 61) у, костистых рыб представлен четырьмя (иногда меньшим числом) парами жаберных дуг, окаймляющих жаберные щели глоточной части кишечника. Эти жаберные дуги состоят из нескольких тонких длинных косточек, несущих на внутренней поверхности жаберные тычинки, а на нижней жаберные лепестки (о которых подробнее смотри в главе об органах дыхания). Жаберные дуги при помощи верхнеглоточных костей прикрепляются своими верхними концами к стенкам верхней части глотки, а нижними — к сое;

Рис. 61. Жаберный аппарат, окуня (левая половина):

1. Язычная кость. 2,3,4 и 5. Основные кости срединного ряда. 6. Нижние глоточные кости. 7, 8 и 9. Кости четырех пар жаберных дуг. 10. Глоточные жаберные второй, третьей и четвертой дужек, превратившиеся в верхнеглоточные арбы. 11. Глоточная жаберная кость первой жаберной дужки. 12. Жаберные тычинки динительными косточками, расположенным в полости рта и начале глотки, тотчас же за язычной костью.

Схему расположения челюстной, подъязычной и жаберных дут, взаимоотношения и связь с подвесочным аппаратом смотри на рисунках 60 и 61.