Гладкий эндоплазматический ретикулум

Единство морфологических параметров гладкого эндоплазматического ретикулума (ГлЭР) с аналогичными мембранными структурами гранулированного эндоплазматического ретикулума (ГЭР), наличие переходных форм — сосуществование участков ретикулума как несущих рибосомы, так и освобожденных от них, — отражает преемственность этих двух типов мембранных компонентов (аи Р-цитомембран). Непрерывность каналов ретикулума вполне допускает перемещение синтезированного белка в концевые зоны, лишенные рибосом и уже относящиеся к гладкому ретикулуму. Что касается отделившихся от ЭР небольших вакуолей, то они внедряются в зону АГ, доставляя полипептиды к месту конденсации и дальнейшей обработки.

Аппарат Гольджи.

Аппарат (комплекс) Гольджи (АГ) — это морфологически неоднородное мембранное образование, состоящее из мелких и крупных вакуолей и уплощенных цистерн. Гладкие мембраны АГ, образующие вакуоли и ламеллы — %-цитомембраны, имеют толщину около 100 А, т. е. уже несколько отличаются от аи р-цитомембран, имеющих меньшую толщину, и приближаются по своим геометрическим параметрам к ПМ. Интересно отметить, что преемственность компонентов мембраны и промежуточное состояние АГ между ЭР и ПМ отчетливо прослеживается по составу фосфолипидов, составляющих билипидный слой мембраны. Степень ненасыщенности жирных кислот фосфолипидов увеличивается в ряду ЭР Таким образом, четко прослеживается процесс цитомембранной дифференциации, в который включается АГ. Трансформация мембрановезикулярных структур ЭР в ламеллярные происходит в приядерной зоне, чаще всего диктиосомы, А Г занимают надъядерное положение. Дистальные участки диктиосом приближаются по своей структуре к апикальной ПМ и используются при формировании крупных везикулярных структур — «конденсирующих» вакуолей Гольджи, которые, присоединяясь к апикальной ПМ, открываются в альвеолярный просвет, причем мембрана, формирующая вакуоль Гольджи, включается в состав ПМ. Вновь синтезированные полипептиды обнаруживаются в везикулах АГ через 25−30 мин после инъекции меченого предшественника и в течение последующих 25−30 мин проходят стадию обработки, обусловленную своеобразием функционирования АГ. Рыхлые филаменты полипептида на начальной стадии перемещения из ЭР в АГ сближаются и в дальнейшем образуют компактные агрегаты, типичные для мицелл казеина, обнаруживаемых в просвете альвеолы. «Конденсация» секреторного продукта в вакуолях АГ сопровождается увеличением электронной плотности гранул, что, возможно, объясняется фосфорилированием пептидов казеина и увеличением их осмиофильности.

Секреторный процесс, происходящий в железистых клетках молочной железы, тесно связан с метаболизмом Са²*, который наряду с фосфатом является важнейшим неорганическим компонентом молока, необходимым для полноценного развития потомства. Высокая концентрация Са²* в молоке в несколько раз превышает таковую в плазме крови, определяется клеточными процессами, включающими в себя кальциевую проницаемость плазмалеммы, депонирование Са^2< цитоплазматическими структурами и включение его в состав секрета. Известно, что процесс формирования казеиновых мицелл идет с участием ионов Са, причем величина мицеллы прямо пропорциональна концентрации Са. Большая часть внутриклеточного кальция включается в секреторный продукт и выводится с ним из клетки.

В структурах АГ происходит и еще одна функция секреторной клетки — синтез молочного сахара (лактозы). Один из заключительных этапов формирования молекулы дисахарида (лактозы) — присоединение к УДФгалактозе свободной глюкозы — обеспечивается ферментативной активностью лактозосинтетазы. Субъединицы этого фермента Аи В-протеины, из которых В-протеин идентифицирован как а-лактоальбумин и синтезируется в ГЭР. Цитомембранная дифференциация ЭР, по-видимому, обеспечивает перенос компонентов лактозосинтетазы в АГ. Предполагается связывание А-протеина с мембраной везикул Гольджи и последующее присоединение к нему а-лактоальбумина, в результате чего создаются условия для синтеза лактозы. Сформированная за время прохождения компонентов АГ по цитоплазме лактоза вместе с гранулами казеина переходит в полость альвеолы при опорожнении вакуолей. Очевидно, это наиболее «удачный» путь выхода молочного сахара из клетки, поскольку лактоза не способна проникать через клеточную мембрану.