Энергетическая стоимость популяционной адаптации

Процесс «очищения» от неполноценных особей позволяет оценить важную характеристику адаптации — популяционные потери в условиях воздействия экстремальных факторов среды.

Чаще всего влияние неблагоприятных природных и антропогенных факторов можно оценить количеством семян, проростков или особей различных возрастных состояний, элиминируемых из популяции в процессе онтогенеза. Несмотря на то что подобный подход характеризует качество популяционного воспроизводства, он не отражает общих репродуктивных усилий материнских растений или родительских пар животных, направленных на поддержание численности популяции. Последнее можно оценить через количество энергии, затрачиваемой в процессе воспроизводства.

Известно, что общие энергетические затраты растений, включающие дыхание, прирост биомассы, производство семенного потомства и др., зависят от условий произрастания. Можно оценить затраты только на семенное воспроизводство в изменяющихся погодных условиях и в зависимости от уровня загрязнения, т. е. лишь ту часть энергии, которая содержится в пластическом веществе семян. Переход к энергетическим единицам возможен при учете калорийности семян одуванчика. Энергетическая ценность выполненных и невыполненных семян равна соответственно 4,54 и 4,11 ккал/г.

Общие энергетические затраты.

В качестве общих энергетических затрат растений на семенное воспроизводство можно принять суммарную энергию, затраченную на формирование пластического вещества всех выполненных и невыполненных семян отдельного материнского растения. В этом случае большие энергетические затраты на формирование семенного потомства на загрязненных участках можно рассматривать в качестве необходимой энергетической компенсации за возможность обеспечить в этих условиях постоянство численности ценопопуляции. У семенных растений этот показатель зависит от количества генеративных побегов у особи, от числа семян на каждом из них и от жизнеспособности потомства. p>Общая семенная продуктивность отражает энергетические затраты растения на полное семенное воспроизводство, однако лишь часть ее может реализоваться в виде полноценных (выполненных) семян, способных прорасти и дать жизнеспособные проростки. Энергия, затраченная на производство невыполненных семян, соответствует потерям на этапе формирования семенного потомства.

В градиенте химического загрязнения возрастает не только количество невыполненных, но и выполненных семян у каждого растения.

Очевидно, что на величину энергетических затрат влияют погодные условия. Например, в благоприятный год энергетические потери на пустые семена у одуванчика на чистых территориях составляют 2—9%, достигая 21% у растений импактной зоны. В неблагоприятный год эти затраты выше, чем в благоприятный, и варьируют от 26 до 53% при разной токсической нагрузке.

Приведенные оценки позволяют определить стоимость каждого выполненного семени, выраженную через энергетические затраты на его производство. Поскольку в градиенте загрязнения увеличение подобных затрат сопровождается ростом численности выполненных семян, то средние энергетические затраты материнского растения, идущие на их формирование, возрастают незначительно (рис. 7.30).

Рис. 7.30. Энергетические затраты материнского растения на формирование отдельного выполненного семени обеих форм одуванчика f. Dahlstedtii (7) и f. Pectinatiforme (2).

Последующие потери при всхожести семян и выживаемости проростков можно определить экспериментально при культивировании семян в чашках Петри на почвах с соответствующих участков из мест произрастания материнских растений. Как в экспериментальных, так и в природных условиях не все семена способны прорастать, а проростки — выживать и формировать настоящий лист, т. е. переходить к автотрофному питанию. На этих этапах онтогенеза будет потеряна еще какая-то часть материнской энергии, затраченной на семенное воспроизводство.

Этапы, характеризующие переход проростков через ювенильное, имматурное и виргинильное онтогенетическое состояние в генеративное, также сопровождаются частичным отмиранием растений. Фактически на этих этапах продолжают возрастать потери энергии, которую родительские растения затрачивают на формирование семенного потомства.

Потери на этих этапах онтогенеза можно оценить, наблюдая за маркированными растениями в течение вегетационного периода.