Метаболизм углеводов (сахаров)

Роль углеводов в жизнедеятельности.

Углеводный метаболизм (обмен) — совокупность процессов превращения моносахаридов и их производных, а также гомополисахаридов, гетерополисахаридов и различных углеводсодержащих биополимеров в организме животных, в том числе человека. В результате углеводного обмена происходит снабжение организма энергией, осуществляются процессы передачи биологической информации и межмолекулярные взаимодействия, обеспечиваются резервные, структурные, защитные и другие функции углеводов. Синтез цепей углеводных полимеров часто приводит к образованию ветвистых и крайне разнообразных структур. Эти структуры могут быть ответственными за процессы морфогенеза, специфической адгезии и контактного торможения клеток и определяют особенности детерминант различных группоспецифических веществ. Углеводные компоненты многих веществ, например гормонов, ферментов, транспортных гликопротеидов, являются маркерами, благодаря которым эти соединения «узнаются» специфическими рецепторами плазматических и внутриклеточных мембран.

Переваривание углеводов начинается в ротовой полости при участии гидролитических ферментов слюны. В желудке продолжается гидролиз углеводов ферментами слюны (сбраживание углеводов пищевого комка предотвращается соляной кислотой желудочного сока). В двенадцатиперстной кишке под действием сока поджелудочной железы полисахариды пищи (крахмал, гликоген и др.) и сахара (олигои дисахариды) расщепляются при участии а-гликозидазы и других гликозидаз до моносахаридов, которые и всасываются в тонкой кишке в кровь с разной скоростью. Быстрее всего всасываются глюкоза и галактоза, медленнее — фруктоза, манноза и другие сахара.

Прохождение всасываемых углеводов через эпителиальные клетки кишечника и поступление в клетки периферических тканей осуществляются с помощью особых транспортных систем, функция которых заключается в переносе молекул сахаров через поверхностные клеточные мембраны. Существуют особые белкипереносчики — пермеазы, специфические по отношению к сахарам и их производным. Пермеазы называют также транслоказами (например, транслоказа глюкозо-6- фосфата УДФ-глюкуроновой кислоты).

В организме человека и животных существует много различных механизмов, ответственных за превращение одних углеводов в другие как в процессах гликолиза и глюконеогенеза, так и в отдельных звеньях пентозофосфатного пути.

На начальном этапе обмена углеводов (рис. 9.2) олигосахариды и полисахариды расщепляются до моносахаридов — глюкозы, фруктозы и др.

Рис. 9.9. Общая схема метаболизма углеводов с указанием главных конечных продуктов.

У всех млекопитающих глюкоза в клетках превращается в пируват и лактат по метаболическому пути гликолиза (см. раздел 9.1).

Ткани, которые потребляют кислород (аэробные условия), осуществляют превращение пирувата в ацетил-КоА, который далее вступает в цикл лимонной кислоты. В этом цикле ацетил-КоА полностью окисляется до С0₂ и Н₂0. Большая часть энергии Гиббса процесса запасается в форме АТР в результате окислительного фосфорилирования. Таким образом, глюкоза служит главным топливом для многих тканей.

Глюкоза, а также ее метаболиты участвует и в других процессах (рис. 9.9). Глюкоза превращается в животный крахмал гликоген, который запасается в тканях, в особенности в скелетных мышцах и печени.

Пентозофосфат, субстрат пентозофосфатного пути превращения глюкозы, является одним из промежуточных продуктов гликолиза. На этом пути образуются восстановительные эквиваленты, используемые в биосинтезе, например, жирных кислот. Кроме того, пентозофосфат — источник рибозы, необходимой для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот.

Триозофосфат, образующийся на одной из стадий гликолиза, может превращаться в глицерин, участвующий в синтезе жиров. Пируват и ряд промежуточных соединений цикла лимонной кислоты — это источники углеродных скелетов, используемых в синтезе аминокислот.

Ацетил-КоА служит основным строительным блоком в синтезе длинноцепочечных жирных кислот и холестерина — предшественника всех синтезируемых в организме стероидных гормонов.

Глюкоза и ее метаболиты циркулируют по организму и участвуют в различных процессах, обеспечивающих жизнедеятельность (рис. 9.10). Таким образом функционируют межсистемные метаболические пути глюкозы и продуктов гликолиза.

При недостатке глюкозы в организме протекают процессы синтеза глюкозы и гликогена — глюконеогенез.