Коэффициенты наследуемости и повторяемости

Наследуемость — это доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом разнообразии признака. Доля генотипической изменчивости выражается коэффициентом наследуемости (h2), величина которого изменяется от 0 до 1 в долях единицы или от 0 до 100 в процентах. Чем больше величина h2, тем выше наследственная обусловленность изменчивости.

Как уже отмечалось, действие генов на тот или иной признак происходит в результате их разнообразного взаимодействия. Основные формы действия генов на селекционируемые признаки следующие:

Комплементарное — проявление какого-либо признака, обычно качественного, только при совместном действии нескольких генов.

Полимерия — действие многих генов на один количественный признак (удой, жирность молока, живую массу). Наибольшее распространение имеют такие случаи, когда по мере увеличения числа генов усиливается развитие признака. Такое складывающееся действие многих генов получило название аддитивного.

Эпистаз — преобладание одного доминантного гена над другим, неаллельным доминантным геном.

Новообразование — появление совершенно нового признака при взаимодействии нескольких генов.

Плейотропия — действие одного гена на ряд признаков.

Модификация — усиление или ослабление одним геном действия другого гена.

Общая доля генотипической изменчивости слагается из всех перечисленных влияний генов на изучаемый признак. Однако для селекции количественных признаков важна только та доля в общей генотипической изменчивости, которая обусловлена аддитивным действием генов, поскольку особые сочетания генов, вызывающие появление эпистаза, доминирования и др., обычно не воспроизводятся в потомстве.

Наиболее точно определить степень наследуемости можно лишь в условиях, когда в популяции происходит свободное скрещивание (панмиксия). Однако в популяциях, с которыми приходится работать селекционерам (стадо, линия, порода), обычно не выдерживается принцип панмиксии — широко используются отдельные выдающиеся производители, осуществляются заказные спаривания и т. д.

Невыполнение указанных условий приводит к ошибкам в определении величины изменчивости, обусловленной генотипом. В этом одна из причин того, что прогноз отбора на основе показателей коэффициента наследуемости не всегда совпадает с фактически полученным результатом.

Для вычисления коэффициентов наследуемости предложено несколько методов, в том числе удвоение коэффициента корреляции или коэффициента регрессии между признаками родителей и потомства (дочь — мать) или учетверение коэффициента корреляции между полусибсами. При этом учитывается потомство не одного, а нескольких производителей.

Для количественных признаков, развивающихся под влиянием наследственных факторов и факторов среды, деление изменчивости на генотипическую и паратипическую в значительной мере условно. Отсюда и определенная условность величины коэффициента наследуемости. Даже для одного и того же признака он может в значительной степени колебаться под влиянием генетического разнообразия популяции, условий кормления и содержания.

Большие различия в величине показателей наследуемости подтверждают их тесную связь с породой, условиями кормления и содержания, уровнем и направлением племенной работы, указывают на возможность использования коэффициента наследуемости только для конкретного стада Селекция возможна только в больших группах животных, или, как их называют, в популяциях. Типичными популяциями являются породы сельскохозяйственных животных. Однако в коннозаводстве численность лошадей некоторых пород не всегда позволяет вести селекционную работу в рамках одной породы. И тогда селекционеры прибегают к скрещиванию, тем самым создавая более широкие возможности для дальнейшей работы по совершенствованию породы. Во всех полукровных породах лошадей, таких, как тракененская, ганноверская, буденновская, кустанайская, венгерская, систематически в плановом порядке используют производителей чистокровной верховой, а иногда и арабской породы.

Основным методом селекции служит отбор. Материал для отбора создается постоянным процессом изменчивости, который развивается под действием внешних и внутренних причин. По существу весь процесс выведения и совершенствования пород заключается в умении подметить мелкие, но полезные изменения, создать условия для усиления подмеченного признака и подбором закрепить полезный наследственный задаток.

Поскольку селекционер имеет дело с породой или с другой какой-либо популяцией, ему очень важно знать закономерности, по которым живет и развивается популяция, в том числе и порода.

Современная генетика считает, что количество наследственных задатков у животных достигает примерно 10−20 тыс. В этих условиях выявить отдельные гены и определить их влияние на процессы роста и развития, на формирование продуктивности большей частью невозможно. В связи с этим современная теория селекции выдвигает положение о целесообразности изучения суммарных проявлений действия многих генов под влиянием отбора и подбора.

В любой популяции мы можем наблюдать только фенотипическое разнообразие, то есть определить, какие масти у лошадей, как варьируют промеры, резвость, вес и т. д. Но, измерив и подсчитав средние показатели признаков, мы не можем сказать, отчего в нашем заводе высота в холке у лошадей колеблется от 150 до 170 см, резвость от 3 мин. до 2 мин. 10 сек. Происходит ли это в результате действия генотипа или влияния ненаследственных факторов, то есть кормления, содержания, тренировки и т. п.

Наблюдаемую общую фенотическую изменчивость можно разложить на изменчивость генотипическую, то есть обусловленную наследственными задатками, и изменчивость паратипическую, или обусловленную влиянием факторов внешней среды. Доля наследственной изменчивости в общей фенотипической изменчивости называется коэффициентом наследуемости (h2). Коэффициент наследуемости вычисляется различными методами, но главным образом на основе использования коэффициентов корреляции и регрессии между показателями родственников, а также на основе метода дисперсионного анализа. Величина коэффициента наследуемости (h2) колеблется в пределах от 0 до 1. Чем больше этот коэффициент, тем больше наследственная изменчивость в породе (заводе, стаде).

Цифровое выражение показателя наследуемости зависит от способа вычисления, от условий кормления и содержания, от природы и повторяемости изучаемого признака. Применение одной и той же методики определения показателя наследуемости, но в разных условиях дает совершенно разные результаты, поэтому пользоваться вычисленными данными можно только в тех же условиях и для тех же стад, в которых они получены. Если показатель наследуемости высокий (h2 = 1), то фенотип производителя совпадает с его генотипом, следовательно массовый отбор по фенотипу даст максимально высокий эффект. При показателе наследуемости, равном нулю, массовый отбор не дает никакого результата.

При оценке практического селекционного значения предлагаемых показателей следует учесть, что в старых породах, отселекционированных по важнейшим хозяйственным показателям, генетическое разнообразие может оказаться пониженным. Это будет указывать на неэффективность массового отбора по фенотипу. В данном конкретном случае следует применять другие методы селекционной работы, а именно: индивидуальный отбор и подбор, разведение по линиям, систему оценки производителей по качеству потомства и т. д.

В коннозаводстве мы имеем дело, как правило, со старыми отселекционированными породами; молодняк в заводах выращивают в условиях, благоприятных для проявления всех наследственных задатков и особенно тех, которые имеют наибольшее хозяйственное значение. В результате показатели наследуемости в этих условиях должны быть низкими, и по существу селекционеры не могут на них основываться при проведении отбора и подбора. Первые исследования показали, что коэффициент наследуемости плодовитости у животных любых пород очень низкий, порядка 0,01−0,02. Очень низкий коэффициент наследуемости резвости у рысистых и чистокровных верховых лошадей. Это, конечно, не означает, что эти важнейшие хозяйственные признаки не обусловлены наследственностью, а говорит о том, что породы хорошо отселекционированы по этим признакам и при их совершенствовании необходимо применять не массовый отбор и подбор, а методический индивидуальный.

Нужно иметь в виду, что показатель h2 не только свойство признака, но и свойство популяции, он не выражает никакой абсолютной меры. Это условный показатель, по которому можно составить прогноз результатов селекции, выявить условную генотипическую разницу между производителями, что имеет определенное значение в селекционной работе.

В последнее время в литературе по селекции животных и растений стали описывать коэффициент повторяемости. Этим показателем оценивается связь между отдельными определениями количественных и качественных признаков у одной и той же группы животных. При постоянстве условий эти показатели за ряд лет должны быть равны между собой.

Коэффициенты наследуемости различных признаков у молочного скота.

Поскольку на величину коэффициента наследуемости оказывает влияние множество факторов, то важна не абсолютная, а относительная его оценка. В практической селекции высокие (h2=0.40) и, отчасти, средние (h2=0.20.0.4) коэффициенты наследуемости указывают на возможность применения в стаде в качестве основного метода селекции отбора по собственной продуктивности, а низкие (h2=0.2) — на необходимость усиления внимания к отбору по качеству потомства. Коэффициенты наследуемости могут быть использованы для прогнозирования эффекта селекции, который рассчитывают по формуле:

E=S x H2/i, где Е — эффект селекции;

S — селекционный дифференциал;

h2 — коэффициент наследуемости;

i — интервал между поколениями.

На развитие признаков организма наряду с наследственными факторами большое влияние оказывают условия среды. Одни признаки сохраняют довольно устойчивое ранговое положение в изменяющихся условиях среды, другие весьма заметно реагируют на эти изменения. В меньшей степени условия среды влияют на те признаки, изменчивость которых характеризуется более высокой генетической обусловленностью. Такие признаки имеют высокую повторяемость.